포식자-피식자 시뮬레이션 설명서

서로 다른 두 종 — 잡아먹히는 쪽(피식자)과 잡아먹는 쪽(포식자) — 의 개체수가 서로에게 어떻게 영향을 주는지를 나타내는 미분방정식 모델입니다. 1920년대에 앨프리드 로트카와 비토 볼테라가 각자 독립적으로 제안해서 두 사람의 이름이 붙었습니다. 생태학에서 개체군 간 상호작용을 수식으로 다루는 가장 기본적인 모델이고, 지금 보고 있는 시뮬레이션이 바로 이 모델을 그대로 수치적으로 풀어낸 것입니다.

dx/dt = αx − βxy　　　dy/dt = δxy − γy

x는 피식자 개체수, y는 포식자 개체수입니다. 각 항이 뜻하는 바를 나눠보면 다음과 같습니다.

βxy와 δxy에 똑같이 xy(두 개체군의 곱)가 들어가는 이유는, 포식이라는 사건이 일어나려면 피식자와 포식자가 "만나야" 하기 때문입니다. 어느 한쪽이라도 개체수가 늘면 만날 기회 자체가 늘어나므로, 포식 사건의 빈도는 두 개체수의 곱에 비례한다고 가정합니다.

시간에 따른 변화 그래프를 보면 포식자(주황색) 곡선이 피식자(파란색) 곡선을 살짝 늦게 뒤쫓아가는 모습이 반복됩니다. 이건 네 단계가 순서대로 일어나기 때문입니다.

• 포식자가 적으면 피식자가 별다른 방해 없이 늘어납니다.
• 피식자가 많아지면 포식자에게 먹이가 풍부해져서, 시차를 두고 포식자도 늘어나기 시작합니다.
• 포식자가 많아지면 피식자가 빠르게 잡아먹혀 줄어듭니다.
• 피식자가 줄면 포식자도 먹이가 부족해져 뒤이어 줄어들고, 다시 1번으로 돌아갑니다.

이 네 단계가 계속 반복되면서 두 개체군은 똑같은 리듬이 아니라 위상이 어긋난(out of phase) 진동을 만듭니다 — 포식자의 증감이 피식자의 증감을 그대로 따라가되 항상 한 박자 늦게 따라간다고 생각하면 됩니다.

아래쪽 그래프는 시간 대신 피식자 개체수(가로축)와 포식자 개체수(세로축)를 직접 짝지어 그린 것입니다. 시간이 흐르면서 (피식자, 포식자) 점이 어떻게 이동하는지를 선으로 이으면, 시간에 따른 그래프에서는 잘 안 보이던 사실이 뚜렷해집니다 — 두 개체군은 정해진 궤도를 따라 계속 같은 자리로 돌아오는 닫힌 고리를 그립니다. 즉 로트카-볼테라 모델의 진동은 점점 커지거나 잦아들지 않고, 초기 개체수에 따라 정해진 크기의 고리를 영원히 반복합니다.

점선으로 표시된 평형점(γ/δ, α/β)은 두 개체군이 더는 변하지 않는 유일한 지점입니다 — 정확히 이 지점에서 시작하면 두 곡선 다 일정하게 유지되지만, 조금이라도 벗어난 지점에서 시작하면 그 벗어난 정도에 비례하는 크기의 고리를 그리며 영원히 진동합니다.

로트카-볼테라 모델이 유명해진 계기 중 하나는 캐나다 허드슨베이 모피 회사가 1800년대부터 100년 가까이 기록한 스라소니와 눈신토끼(snowshoe hare)의 모피 거래량 데이터입니다. 눈신토끼(피식자) 개체수가 늘면 몇 년 뒤 스라소니(포식자) 개체수가 따라 늘고, 스라소니가 늘면 토끼가 줄고, 토끼가 줄면 스라소니도 줄어드는 패턴이 약 10년 주기로 반복되는 게 실제 기록에서 확인됩니다 — 이 시뮬레이션 그래프와 정성적으로 매우 비슷한 모양입니다.

• 피식자의 먹이는 무한하다고 가정 — 실제로는 피식자도 자원(식물 등) 제한을 받아 로지스틱 성장을 하지만, 이 모델은 포식자가 없으면 피식자가 무한히 증가한다고 단순화합니다.
• 오직 두 종만 존재 — 다른 먹이나 다른 포식자, 경쟁 종은 고려하지 않습니다.
• 매개변수가 시간에 따라 일정 — 실제 생태계에서는 기후·계절·질병 등으로 α, β, δ, γ 자체가 계속 바뀝니다.
• 개체수를 연속적인 값으로 다룸 — 실제 개체수는 정수이고, 개체수가 아주 적어지면 확률적으로 완전히 멸종할 수도 있지만 이 모델은 그런 임의성을 반영하지 않습니다.

그래서 이 시뮬레이션도 SIRD 시뮬레이션과 마찬가지로 "정확한 예측"이 아니라, 두 개체군이 상호작용할 때 왜 시차를 두고 진동하는 패턴이 나타나는지 그 원리를 보여주는 도구로 보는 게 맞습니다.