피루브산 산화와 시트르산 회로 — 탄소가 이산화탄소로 흩어지는 자리

지난 글(개념 10.2)에서 포도당 한 분자가 해당과정을 거쳐 피루브산 두 분자로 쪼개지는 과정을 봤습니다. 그런데 이 시점까지 얻은 ATP는 겨우 2개예요. 산소가 있는 환경이라면 피루브산은 여기서 멈추지 않고 세포질을 떠나 미토콘드리아 안으로 들어갑니다. 이번 글에서는 피루브산이 미토콘드리아 기질에서 어떻게 처리되는지, 그리고 세포호흡의 이름이 붙은 이유이기도 한 시트르산 회로가 무엇인지 살펴봅니다.

피루브산 산화란 — 미토콘드리아 입구에서 일어나는 전처리

피루브산(3탄소)은 미토콘드리아 외막·내막을 통과해 미토콘드리아 기질(matrix)로 들어갑니다. 여기서 피루브산 산화(pyruvate oxidation)라는 반응이 일어나는데, 정확히는 피루브산 탈수소효소 복합체가 촉매하는 3단계 반응이에요. 결과만 정리하면 다음과 같습니다.

• 피루브산(3C)에서 탄소 하나가 CO₂로 떨어져 나갑니다.
• 남은 2탄소 조각이 조효소 A(CoA)와 결합해 아세틸 CoA(acetyl CoA)가 됩니다.
• 이 과정에서 NAD⁺가 전자를 받아 NADH로 환원됩니다.

포도당 한 분자에서 나온 피루브산은 두 분자이므로, 이 단계에서만 CO₂ 2분자와 NADH 2분자가 나옵니다. 여기서 나온 CO₂가 우리가 숨을 내쉴 때 나가는 이산화탄소의 상당 부분을 차지해요 — 포도당의 탄소 6개 중 벌써 2개가 이산화탄소로 흩어진 셈입니다.

시트르산 회로 — 아세틸 CoA가 도는 순환 경로

시트르산 회로(citric acid cycle)는 발견자 한스 크렙스(Hans Krebs)의 이름을 따 크렙스 회로(Krebs cycle)라고도 부릅니다. 해당과정처럼 일직선으로 진행되는 경로가 아니라, 처음 물질과 마지막 물질이 같은 회로(cycle) 구조라는 게 특징이에요. 아세틸 CoA(2C)가 4탄소 화합물인 옥살아세트산(oxaloacetate)과 결합해 6탄소인 시트르산(citrate, 구연산)을 만들면서 회로가 시작됩니다. 이 반응을 포함해 모두 8단계를 거치며 탄소가 하나씩 CO₂로 떨어져 나가 다시 옥살아세트산으로 돌아오고, 이 옥살아세트산이 다음 아세틸 CoA를 맞이하며 회로가 다시 돕니다.

송쌤생명과학 자체 제작

회로가 한 바퀴 돌 때마다(아세틸 CoA 1분자 기준) 나오는 산물을 정리하면 CO₂ 2분자, NADH 3분자, FADH₂ 1분자, ATP(정확히는 GTP) 1분자입니다. ATP는 기질수준 인산화(개념 10.2에서 다룬 그 방식)로 직접 만들어지는데, 나머지 대부분의 에너지는 여전히 NADH·FADH₂라는 전자 운반체 안에 저장돼 있어요. 포도당 한 분자당 아세틸 CoA가 2분자 나오니 회로는 2바퀴 돌고, 그 결과 NADH 6개, FADH₂ 2개, ATP 2개, CO₂ 4개가 추가로 만들어집니다.

포도당의 탄소 6개, 전부 CO₂로 — 계산이 맞아떨어지는 지점

여기서 지금까지 나온 CO₂를 다 더해 봅시다. 피루브산 산화에서 2개, 시트르산 회로에서 4개, 합쳐서 6개입니다. 포도당(C₆H₁₂O₆)의 탄소가 정확히 6개였으니, 세포호흡 반응식 C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + 에너지(개념 10.1)의 CO₂ 6개가 정확히 여기서 다 나온 겁니다. 해당과정 단계에서는 CO₂가 하나도 안 나온다는 것도 같이 기억해 두면 좋아요 — 탄소가 이산화탄소로 빠져나가는 자리는 전부 미토콘드리아 기질입니다.

쌤 한마디 — 학생들이 자주 헷갈리는 부분인데, 시트르산 회로에서 만들어지는 ATP(또는 GTP) 2개는 이 회로 자체가 "직접" 만드는 에너지의 전부입니다. 회로의 진짜 역할은 ATP 생산이 아니라 전자(NADH·FADH₂)를 최대한 많이 뽑아내는 것이에요. 그 전자들이 다음 글(개념 10.4)의 전자전달계로 넘어가야 비로소 세포호흡 ATP 생산량의 대부분이 나옵니다.

지금까지 해당과정(ATP 2, NADH 2) + 피루브산 산화(NADH 2) + 시트르산 회로(ATP 2, NADH 6, FADH₂ 2)를 다 더하면 ATP는 겨우 4개인데, NADH는 10개, FADH₂는 2개나 쌓였습니다. 다음 글(개념 10.4)에서는 이 전자 운반체들이 미토콘드리아 내막의 전자전달계를 타고 내려가며 실제로 얼마나 많은 ATP를 만드는지, 그리고 그 과정에서 왜 산소가 반드시 필요한지를 다룹니다.