잡종 지대 — 다시 만난 두 종은 강화·융합·안정 중 어디로 가는가

앞 글에서 종분화의 판정 기준은 "다시 만났을 때 섞이는가"라고 했습니다. 그런데 현실은 대개 깔끔하게 둘로 갈리지 않아요. 조금 섞이는 경우가 많습니다.

지리적으로 갈라져 있던 두 집단이 다시 만났는데, 장벽이 아직 완성되지 않은 상태라고 해 봅시다. 대부분은 같은 쪽끼리 짝을 짓지만 일부는 상대 쪽과 짝을 짓고, 잡종이 태어납니다. 이런 일이 일어나는 지역을 잡종 지대(hybrid zone)라고 합니다.

잡종 지대가 중요한 이유는 이겁니다. 여기는 종분화가 진행 중인 현장이에요. 이미 끝난 결과가 아니라 지금 작동하고 있는 과정을 볼 수 있는 자리라서, 진화생물학에서 특별히 공들여 연구합니다.

잡종 지대는 어떻게 생기는가

가장 흔한 경로는 2차 접촉(secondary contact)입니다. 순서가 이래요.

• ① 갈라짐 — 빙하, 해수면 변화, 산맥, 강의 이동 같은 것이 한 집단을 둘로 나눕니다.
• ② 각자 달라짐 — 이소적 상태로 오랫동안 각자 적응하며 차이가 쌓입니다.
• ③ 다시 만남 — 장벽이 사라지거나(빙하가 물러나거나) 분포가 넓어지면서 두 집단이 접촉합니다.
• ④ 경계에서 교배 — 격리 장벽이 불완전한 상태라면 경계 지역에서 잡종이 나옵니다.

④의 조건에 주목하세요. 장벽이 완전했다면 잡종 지대는 생기지 않습니다. 잡종 지대가 존재한다는 것 자체가 장벽이 미완성이라는 증거예요.

모양은 두 가지가 나옵니다. 두 서식 환경이 선을 따라 맞닿으면 잡종 지대도 띠 모양이 되고, 두 환경이 얼룩덜룩 섞여 있으면 잡종 지대도 모자이크 모양이 됩니다. 지대의 모양은 대개 그 지역 환경이 배치된 모양을 그대로 따라갑니다.

잡종 지대 안에서 벌어지는 일

잡종 지대의 핵심 관찰 두 가지를 먼저 잡고 가겠습니다.

첫째, 잡종은 보통 부모형보다 적합도가 낮습니다. 부모 양쪽에서 온 유전체가 완벽하게 맞물리지 않아서 발생이 덜 매끄럽거나, 생존율이 낮거나, 번식 성공률이 떨어집니다. 중부 유럽의 무당개구리 잡종 지대에서는 잡종의 적합도가 순수한 부모형의 0.6에 못 미치는 수준으로 추정됐습니다.

둘째, 그런데도 잡종 지대는 사라지지 않습니다. 잡종이 불리하면 잡종을 만드는 조합이 줄어들어 지대가 없어져야 할 것 같은데, 실제로는 계속 유지돼요. 이유는 양쪽에서 순수한 부모형 개체가 계속 흘러 들어오기 때문입니다. 잡종이 제거되는 속도와 부모형이 유입되는 속도가 균형을 이루면 지대가 좁은 폭으로 안정됩니다.

쌤 한마디 — 여기서 자주 나오는 오해. "잡종이 태어났으니 두 집단은 같은 종 아닌가요?" 아닙니다. 판정 기준은 유전자가 각 집단 전체로 퍼지느냐예요. 경계에서 잡종이 나오더라도 그 잡종이 적합도가 낮아 유전자를 멀리 퍼뜨리지 못하면, 두 유전자 풀은 각자 독립성을 유지합니다. 생물학적 종개념에서 "태어나느냐가 아니라 이어지느냐"라고 했던 그 기준이 여기서도 똑같이 적용됩니다.

세 갈래 — 강화·융합·안정

이제 시간을 길게 잡고 봅시다. 잡종 지대는 그대로 머물러 있지 않습니다. 세 방향 중 하나로 갑니다.

① 강화 — 장벽이 더 단단해진다

강화(reinforcement)는 자연선택이 접합 전 장벽을 더 강하게 만드는 방향으로 작용하는 경우입니다. 논리를 개체 수준에서 따라가 보세요.

• 잡종은 적합도가 낮습니다. 죽거나 불임이 되기 쉬워요.
• 그렇다면 상대 종과 짝을 지은 개체는 번식에 쓴 자원을 거의 통째로 날린 셈입니다.
• 반대로 같은 종을 정확히 골라낸 개체는 그 자원으로 제대로 된 자손을 남깁니다.
• 따라서 구별 능력이 뛰어난 개체가 더 많은 유전자를 남기고, 세대를 거치며 구별 능력과 구별에 쓰이는 신호가 함께 뚜렷해집니다.

여기서 목적론에 빠지지 마세요. 집단이 "잡종을 막아야지" 하고 장벽을 세우는 게 아닙니다. 잘못 고르면 손해를 보는 개체가 있고, 잘 고르는 개체가 더 남는 것뿐이에요. 결과만 보면 장벽이 강해진 것처럼 보이는 겁니다.

이 논리는 검증 가능한 예측을 하나 내놓습니다. 강화가 일어났다면, 두 종이 함께 사는 지역(동소)에서의 형질 차이가 각자 따로 사는 지역(이소)에서보다 커야 합니다. 동소 지역에서만 구별의 압력이 작용했을 테니까요. 이런 양상을 생식형질 치환이라고 부릅니다.

유럽의 딱새 두 종 — 알락딱새(Ficedula hypoleuca)와 흰목알락딱새(F. albicollis) — 가 대표 사례로 인용됩니다. 알락딱새 수컷은 흰목알락딱새와 분포가 겹치지 않는 지역에서는 검고 흰 깃털을 가지는데, 분포가 겹치는 지역에서는 갈색을 띱니다. 흰목알락딱새도 검고 흰 깃털이라, 겹치는 지역에서만 색이 어긋난 거예요. 암컷의 선호도 이와 나란히 갈려서, 동소 지역 암컷은 갈색 수컷을, 이소 지역 암컷은 검은 수컷을 선호했습니다.

다만 정직하게 덧붙일 게 있습니다. 이 사례를 두고 깃털 색의 지리적 차이가 정말 강화 때문인지, 기온 같은 다른 생태적 요인 때문인지를 놓고 후속 연구에서 이견이 제기됐습니다. 잡종 지대 연구가 어려운 이유가 여기 있어요. 같은 패턴을 만들어 낼 수 있는 원인이 하나가 아니기 때문에, 패턴만으로 강화를 단정하기가 쉽지 않습니다. 이 단원을 세특 주제로 쓴다면 바로 이 지점이 좋은 소재입니다.

② 융합 — 장벽이 무너져 두 종이 합쳐진다

정반대 방향도 있습니다. 융합(fusion)은 격리 장벽이 약해져 두 유전자 풀이 다시 하나로 섞이는 경우예요. 결과적으로 종의 수가 줄어듭니다.

앞 글에서 본 빅토리아호의 시클리드가 바로 이 사례입니다. Pundamilia의 두 종은 수컷의 색(푸른색 대 붉은색)을 암컷이 구별해 고르는 것으로 갈라져 있었습니다. 잡종은 불임이 아니었어요 — 장벽이 오로지 행동 하나에 걸려 있었습니다.

그런데 유역의 농업과 도시화로 영양염이 호수로 흘러들면서 물이 부영양화됐습니다. 조류가 번성해 물이 탁해졌고, 물속에서 색이 제대로 보이지 않게 됐어요. 암컷이 수컷의 색을 구별하지 못하게 되자 유일한 장벽이 무력해졌습니다. 종간 교배가 늘었고, 잡종이 번식에 아무 문제가 없었으므로 두 유전자 풀이 섞여 들어갔습니다. 탁해진 수역에서는 색이 흐릿한 개체가 늘고 종의 수가 줄어든 것이 실제로 관찰됐습니다.

이 사례가 주는 교훈이 두 개입니다. 첫째, 종은 한 번 생기면 영구적인 게 아닙니다. 장벽이 유지되어야 종도 유지돼요. 둘째, 접합 전 장벽 하나에만 의지하는 종은 취약합니다. 그 장벽이 환경 조건에 의존하고 있다면, 환경이 바뀌는 순간 종의 경계가 무너집니다. 사람이 바꾼 환경이 진화의 방향을 되돌린 사례이기도 합니다.

③ 안정 — 그대로 유지된다

세 번째는 강화도 융합도 일어나지 않고 현 상태가 길게 이어지는 경우입니다. 잡종은 계속 태어나고 계속 불리하지만, 지대의 위치와 폭이 오랫동안 거의 변하지 않아요.

중부 유럽의 무당개구리 잡종 지대가 교과서적 사례입니다. 붉은배무당개구리(Bombina bombina)는 저지대의 큰 물웅덩이에, 노란배무당개구리(B. variegata)는 산지의 작고 일시적인 물웅덩이에 적응해 있습니다. 두 종의 분포가 맞닿는 곳을 따라 수천 킬로미터에 걸친 좁은 띠가 형성돼 있고, 그 안에서 잡종이 꾸준히 나옵니다.

잡종의 적합도는 낮습니다. 그런데도 강화가 뚜렷하게 진행되지 않았고, 융합도 일어나지 않았어요. 수십 년 간격으로 같은 구간을 다시 조사해도 지대의 위치와 폭이 거의 그대로였습니다. 왜 이런 상태가 유지될까요?

• 양쪽에서 부모형이 계속 유입됩니다. 잡종이 제거되는 만큼 바깥에서 순수한 개체가 들어오니 지대가 지워지지 않습니다.
• 유입되는 유전자 흐름이 강화를 방해합니다. 잡종 지대 안에서 구별 능력이 좋아지려 해도, 바깥에서 들어온 '구별에 무심한' 유전자가 매 세대 그 효과를 희석시킵니다.
• 지대의 위치가 환경 경계에 묶여 있습니다. 두 종이 각자 적응한 서식 환경이 맞닿는 선을 따라 지대가 놓이므로, 환경이 그대로면 지대도 그 자리에 머뭅니다.

갈래	장벽의 변화	잡종의 운명	최종 결과	사례
강화	접합 전 장벽이 강해짐	점점 드물어짐	종분화 완성 — 두 종으로 굳음	딱새(해석에 이견 있음)
융합	장벽이 약해짐	흔해지고 잘 퍼짐	두 종이 하나로 — 종 수 감소	빅토리아호 시클리드
안정	거의 변하지 않음	계속 생기고 계속 불리함	좁은 지대가 오래 유지	중부 유럽 무당개구리

세 갈래를 가르는 것이 무엇인지도 정리해 두면 좋습니다. 잡종의 적합도가 얼마나 낮은가, 그리고 바깥에서 들어오는 유전자 흐름이 얼마나 센가 — 이 두 힘의 균형입니다. 잡종이 아주 불리하고 유입이 적으면 강화 쪽으로, 잡종이 불리하지 않고 장벽이 환경에 의존하면 융합 쪽으로, 두 힘이 팽팽하면 안정 쪽으로 갑니다.

다시 만난 두 종은 강화·융합·안정 중 어디로 가는가 — 송쌤생명과학 자체 제작

정리하면

잡종 지대는 격리 장벽이 불완전한 상태에서 두 집단이 다시 만난 자리입니다. 그 존재 자체가 종분화가 아직 끝나지 않았다는 신호이고, 그래서 진행 중인 과정을 관찰할 수 있는 현장이 됩니다.

잡종은 대개 부모형보다 적합도가 낮지만, 양쪽에서 순수한 개체가 계속 유입되기 때문에 지대는 쉽게 사라지지 않습니다. 시간이 지나면 잡종의 불리함과 유전자 흐름의 세기에 따라 강화(장벽이 단단해져 종분화 완성), 융합(장벽이 무너져 두 종이 합쳐짐), 안정(좁은 지대가 그대로 유지) 중 한 방향으로 갑니다.

여기까지 오면 마지막 질문이 남습니다. 이 모든 과정에 시간이 얼마나 걸릴까요? 그리고 유전자가 얼마나 많이 바뀌어야 종이 갈라질까요? 종분화의 속도와 유전학에서 이어집니다.