종분화의 두 방식 — 이소적 종분화와 동소적 종분화

앞 글에서 생식적 격리 장벽의 목록을 봤습니다. 그런데 목록만으로는 절반입니다. 진짜 질문은 이거예요. 한 종이었던 집단에 어떻게 그런 장벽이 생겨날 수 있는가?

생각해 보면 이상한 일입니다. 한 집단 안에서는 유전자가 계속 섞입니다. 어느 한쪽이 조금 달라지려고 해도 교배가 일어나는 순간 도로 섞여 버려요. 유전자 흐름은 차이를 지우는 힘이거든요. 그러니 종이 갈라지려면 그 흐름을 어떻게든 끊어야 합니다.

끊는 방식이 크게 둘입니다. 지리적으로 떨어뜨려 놓고 끊거나, 같은 자리에 있는 채로 끊거나. 앞의 것이 이소적 종분화, 뒤의 것이 동소적 종분화입니다.

이소적 종분화 — 떨어진 다음에 달라진다

이소적 종분화(allopatric speciation)는 집단이 지리적으로 갈라지는 데서 시작합니다. 'allo(다른) + patra(고향)' — 사는 곳이 달라졌다는 뜻이에요. 순서는 이렇습니다.

• ① 지리적 격리가 생긴다 — 강의 물길이 바뀌거나, 산맥이 솟거나, 호수가 여러 개로 쪼개지거나, 일부 개체가 섬으로 건너갑니다.
• ② 유전자 흐름이 끊긴다 — 두 쪽은 이제 서로 다른 유전자 풀이 됩니다.
• ③ 각자 달라진다 — 양쪽에서 돌연변이가 따로 쌓이고, 유전적 부동이 따로 작용하고, 무엇보다 자연선택이 서로 다른 환경에 맞춰 서로 다른 방향으로 밀어냅니다.
• ④ 생식적 격리가 부산물로 따라온다 — 이 대목이 핵심입니다. 차이가 쌓이다 보면 구애 신호, 번식기, 발생 과정, 염색체 구조 같은 것들이 어긋나게 됩니다.

④의 표현을 곱씹어 보세요. 생식적 격리는 목표가 아니라 결과입니다. 집단이 "저쪽과 안 섞여야지" 하고 장벽을 만드는 게 아니에요. 각자 자기 환경에 적응하다 보니 어느 순간 서로 맞지 않게 된 것뿐입니다.

장벽의 크기는 생물마다 다릅니다. 이것도 자주 놓치는 부분이에요. 협곡 하나가 날지 못하는 설치류에게는 넘을 수 없는 벽이지만, 새나 바람에 날리는 꽃가루에게는 장벽이 되지 않습니다. 같은 지형이라도 그 생물의 이동 능력에 따라 장벽이 되기도 하고 안 되기도 합니다.

교과서에 자주 나오는 두 사례를 봅시다.

그랜드캐니언의 영양다람쥐. 협곡을 사이에 두고 남쪽 가장자리에는 해리스영양다람쥐(Ammospermophilus harrisii)가, 북쪽 가장자리에는 흰꼬리영양다람쥐(A. leucurus)가 삽니다. 가까운 관계인데 협곡이 갈라놓은 뒤 서로 다른 길을 갔어요. 같은 협곡을 사이에 둔 새들은 양쪽을 자유롭게 오가기 때문에 이런 분화가 일어나지 않았습니다. 같은 지형, 다른 결과입니다.

갈라파고스의 핀치. 남아메리카에서 건너온 한 조상 집단이 여러 섬에 흩어졌습니다. 섬 사이의 바다가 유전자 흐름을 끊었고, 섬마다 먹이 자원이 달랐습니다. 그 결과 부리의 크기와 모양이 섬마다 다른 방향으로 특화되면서 십수 종으로 갈라졌어요. 하나의 조상에서 여러 종이 빠르게 뻗어 나가는 이런 양상을 적응 방산이라고 부릅니다. 진화의 증거에서 생물지리학적 증거로 다뤘던 그 논리가 여기서 종분화의 사례로 다시 나오는 거예요.

쌤 한마디 — 이 단원에서 가장 많이 틀리는 지점입니다. "지리적으로 격리되면 종분화가 일어난다"고 쓰면 감점입니다. 지리적 격리는 종분화의 조건이지 완성이 아니에요. 격리된 채로 오래 있어도 생식적 격리가 진화하지 않으면 여전히 같은 종입니다. 실제로 지리적으로 떨어져 있지만 다시 만나면 아무 문제 없이 섞이는 집단이 훨씬 많습니다. 판정 기준은 딱 하나 — 다시 만났을 때 유전자가 다시 섞이는가. 섞이면 아직 한 종, 안 섞이면 종분화 완료입니다. 문제에서 "두 집단을 다시 접촉시켰더니…"로 시작하는 문장이 나오면 지금 이 테스트를 하는 중이라고 보면 됩니다.

동소적 종분화 — 같은 자리에서 끊는다

동소적 종분화(sympatric speciation)는 지리적 장벽 없이, 같은 지역에 살면서 유전자 흐름이 끊기는 경우입니다. 'sym(같은) + patra(고향)'이죠. 훨씬 까다로운 일인데, 왜 까다로운지는 뒤에서 따로 보고 먼저 방식부터 봅시다.

① 배수성 — 한 세대 만에 끝나는 종분화

가장 확실하고 가장 빠른 방식입니다. 배수성(polyploidy)은 세포가 정상보다 많은 수의 염색체 세트를 갖게 되는 것을 말해요. 두 갈래가 있습니다.

동질배수체(autopolyploid). 한 종 안에서 염색체 세트가 배가되는 경우입니다. 감수분열이나 체세포분열 중 염색체가 복제된 뒤 분리되지 않으면, 2n이던 개체에서 4n인 개체가 나올 수 있어요. 여기서 결정적인 일이 벌어집니다.

• 4n 개체끼리는 정상적으로 번식합니다(배우자 2n + 2n → 4n).
• 4n 개체와 원래의 2n 개체가 교배하면 3n 자손이 나옵니다. 3n은 홀수라 감수분열에서 상동염색체가 짝을 짓지 못해요. 노새와 똑같은 이유로 불임입니다.

즉 4n 개체는 태어나는 그 순간부터 모집단과 생식적으로 격리됩니다. 장벽이 천천히 쌓이는 게 아니라 한 세대에 완성돼요. 종분화 중에 이렇게 빠른 경우는 이것뿐입니다.

이질배수체(allopolyploid). 서로 다른 두 종 사이에서 일어납니다. 두 종이 교배해 잡종이 생기면 보통은 불임이에요(양쪽 염색체가 상동이 아니니까). 그런데 그 불임 잡종에서 염색체 세트가 통째로 배가되면 사정이 달라집니다. 이제 각 염색체에 짝이 생겨 감수분열이 정상적으로 돌아가고, 번식 능력이 회복돼요. 그리고 이 새 개체는 부모 두 종 어느 쪽과도 제대로 된 자손을 남기지 못합니다. 새로운 종입니다.

실제로 사람이 지켜보는 동안 이런 일이 일어난 기록이 있습니다. 20세기 초 유럽에서 북아메리카로 들어간 Tragopogon(선모, 국화과) 몇 종이 미국 북서부에서 만나 잡종을 만들었고, 그 잡종에서 염색체가 배가된 Tragopogon miscellus가 생겨났습니다. 1950년에 새로운 종으로 기재됐어요. 종이 만들어지는 과정을 사람이 실시간으로 목격한 몇 안 되는 사례입니다. 게다가 이 종은 한 번이 아니라 여러 지점에서 반복적으로 형성된 것으로 밝혀졌습니다.

식물에서 배수성이 왜 이렇게 흔한가

배수성에 의한 종분화는 식물에서 압도적으로 흔합니다. 재배작물만 봐도 빵밀은 6배체이고, 귀리·목화·감자·담배 등 상당수가 배수체예요. 꽃식물의 계통을 거슬러 올라가면 과거 어느 시점에 게놈 배가를 겪은 흔적이 거의 어디서나 나옵니다. 왜 식물일까요? 이유가 겹쳐 있습니다.

• 자가수분이 가능하다 — 이게 가장 큽니다. 4n 개체가 딱 하나 생겼다고 해 봅시다. 동물이라면 짝을 찾아야 하는데 같은 4n 상대가 없어 거기서 끝납니다. 식물은 혼자서 자가수분해 4n 자손을 만들 수 있어요. 한 개체에서 새 집단이 출발합니다.
• 무성생식(영양번식)이 가능하다 — 뿌리줄기·덩이줄기·꺾꽂이로 몸을 불릴 수 있으니, 불임 잡종 상태라도 사라지지 않고 버티면서 염색체 배가가 일어날 기회를 기다릴 수 있습니다.
• 생식세포계열이 따로 정해져 있지 않다 — 동물은 발생 초기에 생식세포가 될 세포가 분리되지만, 식물은 자라는 조직에서 나중에 생식기관이 만들어집니다. 그래서 체세포에서 일어난 염색체 배가가 그대로 다음 세대로 전달될 수 있어요.
• 여분의 유전자에 관대하다 — 식물은 유전체가 커져도 발생이 크게 망가지지 않는 편이고, 오히려 배수체가 몸집이 커지거나 환경 내성이 좋아지는 경우가 있습니다.

② 서식지 분화 — 사는 자리를 바꾸면서 갈라진다

배수성 말고도 동소적 종분화의 경로가 있습니다. 같은 지역 안에서 집단의 일부가 새로운 자원이나 서식지로 옮겨 가면서 유전자 흐름이 줄어드는 방식이에요.

북아메리카의 사과실파리(Rhagoletis pomonella)가 자주 인용됩니다. 이 파리는 원래 산사나무 열매에 알을 낳았는데, 19세기 중반 사과가 널리 재배되면서 사과에 알을 낳는 집단이 나타났습니다. 그런데 이 파리는 기주 식물 위에서 짝을 찾습니다. 사과 쪽에 붙은 개체는 사과 위에서, 산사나무 쪽은 산사나무 위에서 짝짓기를 해요. 게다가 사과가 산사나무보다 일찍 익어서 우화 시기까지 어긋납니다.

서식지 격리와 시간적 격리가 동시에 작동하는 셈입니다. 두 집단 사이의 유전자 흐름은 아직 완전히 끊기지 않아서 이 사례는 '종분화가 완료됐다'가 아니라 '진행 중인 상태'로 소개됩니다. 과정을 중간에 붙잡은 사례라 오히려 더 유용해요.

③ 성적 선택 — 짝 고르는 눈이 갈라놓는다

세 번째 경로는 누구를 짝으로 고르느냐가 갈라지는 경우입니다. 아프리카 빅토리아호의 시클리드가 대표적이에요.

Pundamilia 속의 두 종을 봅시다. 한쪽(P. pundamilia)은 수컷이 푸른빛을 띠고, 다른 쪽(P. nyererei)은 붉은빛을 띱니다. 두 종은 같은 호수에 함께 살지만 서로 섞이지 않아요. 암컷이 자기 종의 색을 가진 수컷만 고르기 때문입니다.

이 설명이 맞는지 확인한 실험이 유명합니다. 수조의 조명을 단색 오렌지빛으로 바꿔 색 차이가 보이지 않게 했더니, 암컷들이 두 종의 수컷을 가리지 않고 짝을 지었습니다. 그렇게 태어난 잡종은 생식 능력이 정상이었어요.

이 결과가 말하는 바가 중요합니다. 두 종을 갈라놓고 있던 것은 잡종이 불임이라서가 아니라 순전히 '암컷이 안 고른다'는 행동 하나였습니다. 접합 전 장벽 중 행동적 격리만으로도 종이 유지될 수 있다는 뜻이고, 동시에 그 장벽이 얼마나 취약할 수 있는지도 보여 줍니다. 조명 하나 바꾸는 것으로 무너졌으니까요. 이 취약함이 실제 호수에서 어떤 일을 일으켰는지는 다음 글에서 다시 나옵니다.

끊는 방법이 다를 뿐, 목표는 똑같다 — 유전자 흐름을 끊는 것 — 송쌤생명과학 자체 제작

동소적 종분화가 왜 더 까다로운 설명인가

이소적 종분화는 설명이 쉽습니다. 유전자 흐름이 0이 되니까요. 흐름이 없으면 차이는 쌓이기만 하면 됩니다.

동소적 종분화는 다릅니다. 두 집단이 같은 자리에 있으니 유전자 흐름이 계속 차이를 지우려고 듭니다. 어느 방향으로 달라지려 하면 교배와 재조합이 그 조합을 도로 흩어 놓아요. 그래서 동소적 종분화가 성립하려면 조건이 훨씬 빡빡합니다.

• 유전자 흐름을 이겨낼 만큼 강한 분단성 선택이 있어야 합니다 — 중간 형질이 양쪽 극단보다 확실히 불리해야 해요.
• 동류교배가 함께 일어나야 합니다 — 같은 쪽끼리 짝을 짓는 경향이 없으면 매 세대 도로 섞입니다. 사과실파리에서 '기주 위에서 짝짓기'가, 시클리드에서 '색으로 고르기'가 이 역할을 합니다.

이 두 조건이 동시에 갖춰지기가 쉽지 않아서, 자연의 사례를 놓고 "정말 지리적 격리가 전혀 없었는가"를 두고 논쟁이 붙는 경우가 많습니다. 반면 배수성은 이 논쟁에서 자유롭습니다. 한 세대 만에 염색체 수준에서 완벽하게 격리되니 유전자 흐름이 끼어들 틈이 없어요. 동소적 종분화의 가장 확실한 증거가 배수성인 이유입니다.

구분	이소적 종분화	동소적 종분화
지리적 장벽	있음	없음
초기 유전자 흐름	완전히 차단(0)	계속 존재 → 이겨내야 함
주된 기작	돌연변이·부동·서로 다른 방향의 자연선택	배수성 / 서식지 분화 / 성적 선택
격리의 성격	적응의 부산물로 서서히	배수성은 즉시, 나머지는 서서히
사례	영양다람쥐, 갈라파고스 핀치	Tragopogon, 사과실파리, 시클리드
설명의 난이도	비교적 단순	조건이 까다로움(분단성 선택 + 동류교배)

정리하면

종분화의 관건은 유전자 흐름을 어떻게 끊는가입니다. 이소적 종분화는 지리적 장벽으로 흐름을 0으로 만든 뒤, 양쪽이 각자 적응하는 과정에서 생식적 격리가 부산물로 생깁니다. 그러니 지리적 격리 자체는 종분화가 아니고, 판정은 언제나 다시 만났을 때 섞이는가로 합니다.

동소적 종분화는 같은 지역에서 흐름을 끊습니다. 배수성은 한 세대 만에 염색체 수준에서 격리를 완성해 특히 식물에서 흔하고(자가수분·영양번식·생식세포계열의 유연성 때문), 서식지 분화와 성적 선택은 동류교배를 통해 서서히 흐름을 줄입니다. 유전자 흐름이 계속 차이를 지우기 때문에 동소적 종분화에는 강한 분단성 선택과 동류교배가 함께 필요합니다.

그런데 이소적 종분화에서 갈라진 두 집단이 다시 만나면 어떻게 될까요? 장벽이 아직 불완전한 상태로 만나면 그 경계에서 무슨 일이 벌어지는지 — 잡종 지대에서 이어집니다.