생식적 격리 — 접합 전 장벽과 접합 후 장벽, 그리고 노새

앞 글에서 종의 경계를 긋는 것은 생식적 격리라고 했습니다. 그런데 "생식적으로 격리돼 있다"는 말은 아직 너무 뭉툭해요. 실제로는 무엇이 어디서 막는 걸까요?

답을 미리 말하면 이렇습니다. 막는 지점이 한 군데가 아닙니다. 서로 만나지 못하게 하는 장치, 만나도 짝을 짓지 않게 하는 장치, 짝을 지어도 수정이 안 되게 하는 장치, 수정이 돼도 거기서 끊기게 하는 장치가 층층이 쌓여 있어요. 이 층들을 정리하는 것이 이 글의 목표입니다.

기준선은 단 하나 — 접합자가 만들어졌는가

생식적 격리 장벽은 딱 하나의 기준으로 두 덩어리로 갈립니다. 접합자(수정란)가 만들어졌느냐입니다.

구분	작동 시점	막는 것
접합 전 장벽(prezygotic barrier)	수정이 일어나기 전	짝짓기 자체 또는 수정
접합 후 장벽(postzygotic barrier)	수정이 일어난 뒤	잡종의 생존·번식

여기서 하나 짚고 갑니다. 이름이 '접합 전'이라고 해서 만남 이전만 뜻하는 게 아니에요. 정자와 난자가 만났는데 수정이 안 되는 경우도 접합 전 장벽입니다. 기준은 '만났느냐'가 아니라 '수정란이 생겼느냐'예요. 이걸 헷갈리면 배우자 격리를 접합 후로 잘못 분류하게 됩니다.

접합 전 장벽 — 수정에 이르기까지 다섯 개의 문

접합 전 장벽은 보통 다섯 가지로 나눕니다. 순서가 중요해요. 만남 → 짝짓기 → 물리적 결합 → 수정이라는 시간 흐름을 따라갑니다. 이 순서로 외우면 분류를 틀릴 일이 거의 없습니다.

① 서식지 격리(habitat isolation). 같은 지역에 살면서도 서로 다른 미소 서식지를 쓰기 때문에 애초에 마주치지 않는 경우입니다. 같은 하천 유역에 사는 가터뱀(Thamnophis)이 자주 인용돼요. 한 종은 주로 물속에서 지내고 다른 종은 주로 땅 위에서 지냅니다. 지도 위에서는 같은 자리인데 실제 생활권이 어긋나 있어요. 생태적 지위의 공간 축이 그대로 격리 장치가 된 셈입니다.

② 시간적 격리(temporal isolation). 번식하는 때가 다릅니다. 하루 중 시간대일 수도, 계절일 수도, 몇 년 주기일 수도 있어요. 북아메리카의 점박이스컹크 두 종이 대표 사례입니다. 동부점박이스컹크(Spilogale putorius)는 늦겨울에, 서부점박이스컹크(S. gracilis)는 늦여름에 교미합니다. 분포가 겹치는 지역에 함께 살아도 발정기가 맞지 않으니 섞일 일이 없어요.

③ 행동적 격리(behavioral isolation). 구애 신호가 서로 통하지 않습니다. 동물에서 가장 흔하고 가장 강력한 장벽이에요. 푸른발부비새는 수컷이 파란 발을 들어 올리는 독특한 구애 춤을 추는데, 이 동작이 맞아떨어지지 않으면 암컷이 반응하지 않습니다. 반딧불이는 종마다 발광하는 간격과 패턴이 달라서, 암컷은 자기 종의 리듬에만 응답합니다. 신호가 암호처럼 작동해서, 암호가 안 맞으면 짝짓기 자체가 시작되지 않습니다.

④ 기계적 격리(mechanical isolation). 짝짓기를 시도하더라도 몸의 구조가 물리적으로 맞지 않아 결합이 이뤄지지 않는 경우입니다. 곤충에서 생식기의 형태가 종마다 달라 결합이 안 되는 사례가 잘 알려져 있고, 껍데기가 오른쪽으로 감기는 달팽이와 왼쪽으로 감기는 달팽이는 생식기 위치가 서로 반대쪽에 놓여 교미 자세가 성립하지 않습니다. 식물에서는 꽃의 구조가 특정 수분자의 몸 크기·형태에만 맞아떨어지는 방식으로 같은 일이 일어나요.

⑤ 배우자 격리(gametic isolation). 정자와 난자가 실제로 만났는데도 수정이 되지 않습니다. 체외수정을 하는 생물에서 특히 중요해요. 성게는 여러 종이 같은 바닷물에 동시에 정자와 난자를 뿜는데도 종이 섞이지 않는데, 정자 표면의 단백질이 같은 종 난자의 수용체와 맞물릴 때만 수정이 진행되기 때문입니다. 식물에서도 다른 종의 꽃가루가 암술머리에 닿아도 꽃가루관이 자라지 못하는 일이 흔합니다.

쌤 한마디 — ④와 ⑤를 헷갈리는 학생이 제일 많습니다. 구분선은 몸 수준이냐 세포 수준이냐예요. 열쇠가 자물쇠 구멍에 안 들어가는 게 기계적 격리, 열쇠는 들어갔는데 안에서 돌아가지 않는 게 배우자 격리입니다. 그리고 둘 다 접합 전이라는 것 — 수정란이 안 생겼으니까요.

접합 후 장벽 — 수정란은 생겼는데 거기서 끝난다

이제 수정이 된 경우입니다. 접합자가 만들어졌다고 해서 유전자 흐름이 이어지는 건 아니에요. 세 가지 방식으로 끊깁니다.

① 잡종 생존 불능(reduced hybrid viability). 잡종 접합자가 제대로 발생하지 못하거나, 태어나더라도 허약해서 번식 연령까지 살지 못합니다. 서로 다른 종의 개구리를 교배하면 배아가 발생 도중 멈추는 일이 알려져 있고, 도롱뇽 중에도 잡종이 유난히 약해 성체가 되지 못하는 조합이 있습니다. 부모 양쪽에서 온 유전체가 발생 과정에서 서로 맞물리지 않기 때문이에요.

② 잡종 불임(reduced hybrid fertility). 잡종이 건강하게 잘 자라는데 생식만 못 합니다. 노새가 정확히 이 경우이고, 다음 단락에서 이유를 따로 봅니다. 사자와 호랑이 사이의 잡종에서도 같은 일이 일어나요.

③ 잡종 파괴(hybrid breakdown). 가장 미묘합니다. 잡종 1세대(F₁)는 멀쩡하고 번식도 합니다. 그런데 그 잡종끼리 교배해 얻은 2세대(F₂)부터 허약해지거나 불임이 됩니다. 서로 다른 벼 품종을 교배했을 때 F₁은 잘 자라는데 F₂는 작고 약하게 나오는 현상이 대표적으로 인용됩니다. 한 세대 늦게 문 닫히는 장벽이라고 보면 돼요.

장벽	수정	잡종의 발생·생존	잡종의 번식	그다음 세대
잡종 생존 불능	된다	실패	—	—
잡종 불임	된다	성공(건강함)	실패	—
잡종 파괴	된다	성공	성공	약하거나 불임

세 줄을 나란히 놓고 보면 구분이 쉬워집니다. 어느 칸에서 처음으로 '실패'가 나오는지가 곧 장벽의 이름이에요.

노새는 왜 불임인가 — 염색체 수로 풀기

이 단원에서 반드시 설명할 줄 알아야 하는 사례입니다. 숫자부터 놓겠습니다.

	말	당나귀	노새(말 ♀ × 당나귀 ♂)
체세포 염색체 수(2n)	64	62	63
배우자가 갖는 수(n)	32	31	—

말의 난자가 32개, 당나귀의 정자가 31개를 들고 와 만나니 노새의 체세포에는 63개가 들어갑니다. 여기서 문제가 두 겹으로 생겨요.

첫째, 개수가 홀수입니다. 감수분열은 전기 I에서 상동염색체가 둘씩 짝을 지어 2가 염색체를 만드는 것에서 시작합니다. 63은 홀수라 아무리 잘 짝지어도 짝 없는 염색체가 남습니다.

둘째, 더 근본적인 문제는 홀수라는 사실 자체가 아닙니다. 말에서 온 32개와 당나귀에서 온 31개는 애초에 서로 상동염색체가 아닙니다. 두 종은 갈라진 뒤 염색체가 끊기고 붙고 재배열되는 변화를 각자 겪었기 때문에, 크기도 유전자 배열도 딱 맞아떨어지지 않아요. 짝을 지으려 해도 제대로 된 2가 염색체가 만들어지지 않습니다.

그 결과 감수분열 I 에서 염색체가 무질서하게 나뉘고, 만들어진 배우자마다 염색체 구성이 제멋대로가 됩니다. 이런 배우자는 정상적인 접합자를 만들지 못해요. 노새는 몸을 만드는 체세포분열은 아무 문제없이 하지만(그래서 튼튼합니다), 배우자를 만드는 감수분열에서 막힙니다. 이 차이를 정확히 말할 수 있어야 합니다.

정리하면 이렇습니다. 염색체 수가 다른 두 종을 교배하면, 체세포는 만들어져도 감수분열이 성립하지 않아 유전자가 다음 세대로 건너가지 못한다. 이것이 접합 후 장벽이 유전자 흐름을 끊는 방식이고, 말과 당나귀가 별개의 종인 이유입니다. 배우자가 어떻게 만들어지고 생활사에서 어디에 놓이는지가 흐릿하면 유성생식 생활사를 먼저 확인하고 오세요.

'전·후'는 만남이 아니라 수정란을 기준으로 가른다 — 송쌤생명과학 자체 제작

장벽은 겹쳐서 작동합니다

마지막으로 하나 더. 두 종 사이에 장벽이 딱 하나만 있는 경우는 드뭅니다. 보통 여러 개가 겹쳐 있어요. 서식지도 어긋나고, 번식기도 다르고, 구애 신호도 안 맞고, 어쩌다 잡종이 생겨도 불임인 식입니다.

그리고 순서를 생각해 보면 왜 그런지 알 수 있습니다. 접합 전 장벽이 먼저 걸러 주면 접합 후 장벽까지 갈 일이 없습니다. 접합 후 장벽만 있는 상태는 부모 입장에서 낭비가 커요. 번식에 쓴 에너지가 통째로 버려지니까요. 그래서 자연선택은 앞쪽 문을 더 단단하게 만드는 방향으로 작용하는 경향이 있습니다. 이 논리가 나중에 잡종 지대에서의 강화로 이어집니다.

정리하면

생식적 격리 장벽은 접합자가 만들어졌는가를 기준으로 접합 전과 접합 후로 갈립니다. 접합 전에는 서식지·시간·행동·기계적·배우자 격리가 만남에서 수정까지의 순서대로 놓여 있고, 접합 후에는 잡종 생존 불능·잡종 불임·잡종 파괴가 각각 발생 단계, 번식 단계, 다음 세대에서 흐름을 끊습니다.

노새가 불임인 것은 말(2n=64)과 당나귀(2n=62)에서 온 염색체가 서로 상동이 아니어서 감수분열 전기 I 에서 짝을 짓지 못하기 때문입니다. 체세포분열은 정상이라 몸은 튼튼합니다 — 막히는 곳은 감수분열이에요.

그런데 여기서 진짜 질문이 남습니다. 이 장벽들은 애초에 어떻게 생겨났을까요? 한 종이었던 집단이 어떤 과정을 거쳐 서로 격리되는지, 이소적 종분화와 동소적 종분화에서 이어서 봅니다.