영양 방식 네 갈래 — 에너지원과 탄소원으로 가른다

앞 글에서 원핵생물이 유전자를 어떻게 모으는지를 봤습니다. 그럼 그 유전자로 무엇을 하고 있을까요.

답부터 말하면 이렇습니다. 지구에서 물리적으로 가능한 에너지 획득 방식을, 원핵생물은 거의 전부 쓰고 있습니다. 빛을 쓰는 것, 유기물을 태우는 것, 그리고 — 이게 놀라운데 — 돌과 기체에서 에너지를 뽑아내는 것까지요. 동물과 식물이 쓰는 방식은 이 전체 목록의 일부에 불과합니다.

그런데 이 다양함을 종류별로 외우면 끝이 없습니다. 그래서 오늘은 외우지 않고 표를 만듭니다. 질문 두 개만 던지면 네 칸이 나오고, 그 네 칸으로 지구상의 모든 생물을 분류할 수 있어요. 이 챕터에서 가장 깔끔한 구조입니다.

질문은 딱 두 개입니다

생물이 살아가려면 두 가지가 필요합니다. 종류가 다른 두 가지예요.

• 에너지 — 일을 할 힘. 돈이라고 보세요.
• 탄소 — 몸을 만들 재료. 건축 자재라고 보세요.

이 둘은 완전히 별개의 문제입니다. 돈이 많다고 집이 생기는 게 아니고, 자재가 있다고 공사가 되는 게 아니죠. 물질대사와 열역학 편에서 에너지와 물질을 분리해서 다룬 이유가 여기서 실용적으로 드러납니다.

그래서 질문이 두 개가 됩니다.

1. 에너지는 어디서 오나? → 빛(photo-) 또는 화학물질(chemo-)
2. 탄소는 어디서 오나? → 이산화탄소(auto-) 또는 이미 만들어진 유기물(hetero-)

각각 두 가지씩이니 조합은 2×2, 네 가지입니다. 이름은 조합을 그대로 읽으면 돼요. 앞에 붙는 photo/chemo가 에너지원, 뒤에 붙는 독립/종속이 탄소원입니다. 이 순서만 지키면 이름을 외울 필요가 없습니다.

네 갈래 표

영양 방식	에너지원	탄소원	예
광독립영양	빛	CO2	시아노박테리아, 홍색황세균, 녹색황세균 — 그리고 식물·조류
화학독립영양	무기물의 산화 (H2S, NH3, Fe2+, H2 등)	CO2	질산화세균, 황산화세균, 열수구의 생산자 — 원핵생물에만 알려져 있다
광종속영양	빛	유기물	홍색비황세균 등 일부 수생 세균 — 원핵생물에만 알려져 있다
화학종속영양	유기물의 분해	유기물	대부분의 세균, 그리고 균류·동물·사람

표를 보고 가장 먼저 눈에 담을 것. 가운데 두 줄이 원핵생물만의 영역입니다. 화학독립영양과 광종속영양은 진핵생물에서는 알려진 예가 없어요. 사람이 아는 영양 방식 네 가지 중 둘을 원핵생물이 독점하고 있다는 뜻입니다.

그다음, 우리가 익숙한 두 줄의 위치를 확인하세요. 식물은 맨 윗줄(광독립영양), 동물은 맨 아랫줄(화학종속영양)입니다. 우리가 '생물의 두 가지 삶의 방식'이라고 배워 온 것이 실은 네 칸 중 두 칸이었던 겁니다.

광독립영양 — 산소를 내는 쪽과 내지 않는 쪽

빛으로 에너지를 얻고 CO₂로 몸을 만드는 방식입니다. 광합성 편에서 식물을 기준으로 배운 그 과정이에요.

그런데 세균 쪽을 보면 두 유형으로 갈립니다. 갈리는 지점은 전자를 어디서 가져오느냐입니다.

• 산소발생형 — 물에서 전자를 뺏습니다. 물을 쪼개니 부산물로 산소가 나옵니다. 시아노박테리아가 이 방식을 쓰고, 식물과 조류도 같습니다.
• 무산소형 — 물 대신 황화수소 같은 다른 물질에서 전자를 가져옵니다. 그래서 산소가 나오지 않아요. 홍색황세균·녹색황세균이 이 방식을 쓰고, 황을 부산물로 남깁니다.

이 구분이 지구 역사에서 결정적이었습니다. 산소발생형 광합성은 시아노박테리아에서 처음 등장했습니다. 그전까지 대기에 산소가 사실상 없었어요. 시아노박테리아가 물을 쪼개기 시작하면서 대기에 산소가 쌓였고, 그 변화가 당시 생물들에게는 대규모의 독성 사건이었습니다. 산소는 반응성이 높아서 그때까지의 혐기성 생물들에게 치명적이었으니까요.

그리고 그 산소를 쓰는 쪽으로 적응한 계통이 나타났습니다. 산소를 최종 전자 수용체로 쓰는 호흡은 발효보다 훨씬 많은 에너지를 뽑아낼 수 있고, 그 효율이 이후 복잡한 생물이 가능해진 전제가 됐어요.

마무리는 여기서 짓습니다. 지금 식물 세포 안에 있는 엽록체는 시아노박테리아 계통의 세포가 다른 세포 안에 들어가 살게 된 결과로 설명됩니다. 세포내공생설이 바로 그 이야기죠. 식물의 광합성은 식물이 발명한 게 아니라, 세균에게서 물려받은 것입니다.

화학독립영양 — 빛 없이도 생산자가 될 수 있다

이 칸이 이 글에서 가장 낯설고 가장 중요합니다. 화학독립영양은 무기물을 산화시켜 얻은 에너지로 CO₂를 고정합니다. 빛이 전혀 필요 없어요.

무슨 말인지 감이 잘 안 올 테니 구체적으로 보겠습니다. 황화수소를 황으로 산화시키면 에너지가 나옵니다. 암모니아를 아질산으로 산화시켜도, 2가 철을 3가 철로 산화시켜도, 수소 기체를 산화시켜도 에너지가 나옵니다. 화학독립영양 세균은 그 에너지만으로 유기물을 처음부터 만듭니다.

그래서 이런 일이 가능해집니다. 빛이 전혀 닿지 않는 심해 열수구에 생태계가 존재합니다. 열수구에서는 지각 아래에서 황화수소가 풍부하게 솟아오르고, 그걸 산화시키는 세균이 생산자 역할을 합니다. 그 세균을 먹거나 몸 안에 공생시키는 동물들이 그 위에 쌓여 군집이 만들어져요. 광합성에 전혀 의존하지 않는 생태계인 셈입니다.

그래서 "생태계의 에너지는 모두 태양에서 온다"는 문장은 교과서적으로는 거의 맞지만 완전히 맞지는 않습니다. 열수구 군집은 지구 내부의 화학 에너지로 돌아갑니다. 이건 세특 글감으로도 좋고, 지구 밖 생명 탐색에서 왜 "물과 에너지원"을 찾는지와도 연결됩니다.

조금 더 친숙한 예도 있습니다. 토양의 질산화세균이 화학독립영양입니다. 암모니아를 아질산으로, 아질산을 질산으로 산화시키며 에너지를 얻어요. 이 과정이 질소 순환의 한 단계입니다. 생태 단원에서 화살표로만 보던 그 단계가, 실은 어떤 세균의 밥벌이였다는 거예요.

광종속영양 — 반쪽만 빛을 쓴다

빛으로 에너지는 얻지만 탄소는 유기물에서 가져오는 방식입니다. 네 칸 중 가장 생소한데, 생각해 보면 이상할 게 없습니다. 에너지 문제와 탄소 문제가 별개라고 처음에 말했으니, 한쪽만 빛으로 해결하는 전략도 당연히 가능하죠.

일부 해양 세균과 홍색비황세균 같은 계통이 이 방식을 씁니다. 빛으로 ATP를 만드는 능력을 가지고 있어서, 주변에 유기물이 있으면 그걸 재료로만 쓰고 에너지는 빛에서 충당해요. 환경 조건에 따라 영양 방식을 바꾸는 종도 있습니다.

그러니 이 칸이 가르쳐 주는 건 네 칸의 경계가 생각보다 유연하다는 사실입니다. 어떤 원핵생물은 조건에 따라 다른 칸으로 옮겨 다닙니다. 분류는 사람이 이해하려고 만든 서랍이고, 생물은 그 서랍에 완전히 들어가 주지 않아요.

화학종속영양 — 가장 흔하고, 가장 중요하다

유기물에서 에너지와 탄소를 모두 가져오는 방식입니다. 대부분의 세균, 모든 균류, 모든 동물이 여기 들어갑니다. 사람도요.

원핵생물의 화학종속영양이 생태계에서 하는 일은 분해입니다. 죽은 몸과 배설물에 묶여 있던 탄소를 분해해 CO₂로 되돌려 놓아요. 이게 없으면 탄소 순환이 한쪽에서 막힙니다. 유기물이 쌓인 채로 끝나 버리죠.

그리고 분해 능력의 폭이 넓습니다. 셀룰로스, 키틴, 심지어 원유나 일부 합성 화합물까지 분해하는 세균이 있습니다. 기름 유출 현장이나 오염된 토양을 세균으로 정화하는 생물학적 정화가 여기에 기반합니다.

산소와의 관계 — 세 유형

영양 방식과 별개로, 원핵생물을 분류하는 또 하나의 실용적 기준이 산소입니다. 화학종속영양을 이야기할 때 빠지지 않아요.

유형	산소가 있을 때	산소가 없을 때	예
절대호기성	산소 호흡을 한다	살 수 없다	많은 토양 세균
절대혐기성	산소가 독이 된다	발효나 무산소 호흡을 한다	일부 클로스트리듐, 메탄생성균
통성혐기성	산소 호흡을 선호한다	발효 등으로 전환해 버틴다	대장균, 효모(진핵)

세 번째 줄이 눈여겨볼 만합니다. 통성혐기성은 상황에 따라 전략을 바꿉니다. 산소가 있으면 효율 높은 호흡을, 없으면 효율이 낮아도 가능한 발효를 하는 거죠. 사람의 근육세포가 산소가 부족할 때 젖산 발효로 넘어가는 것과 발상이 같습니다. 다만 사람은 그걸 짧게만 버티고, 통성혐기성 세균은 계속 그 상태로 살 수 있어요.

그리고 절대혐기성에 하나 짚어 둘 것. 산소를 "안 쓰는" 게 아니라 산소가 해로운 것입니다. 상처 깊은 곳처럼 산소가 닿지 않는 조직에서 혐기성 세균 감염이 문제가 되는 이유예요. 공기가 통하지 않는 통조림에서 자라는 세균이 위험한 것도 같은 이유입니다.

또 하나. 산소 대신 질산이온이나 황산이온을 최종 전자 수용체로 쓰는 무산소 호흡을 하는 세균도 있습니다. 발효와 혼동하기 쉬운데, 전자전달계를 쓰는 호흡이라는 점에서 발효와 다릅니다. 질산이온을 써서 질소 기체로 되돌려 보내는 과정이 질소 순환의 탈질입니다.

에너지원과 탄소원 두 축이면 네 칸이 전부다 — 가운데 두 칸은 원핵생물만의 자리다 — 송쌤생명과학 자체 제작

질소고정 — 이 글에서 가장 중요한 단락

표를 다 설명했으니, 이제 원핵생물의 대사 중에서 생물권 전체가 의존하는 한 가지를 따로 다루겠습니다.

먼저 상황을 보세요. 대기의 약 78%가 질소 기체입니다. 어마어마하게 많아요. 그런데 식물도 동물도 이 질소를 전혀 쓸 수 없습니다. 단백질과 핵산을 만드는 데 질소가 반드시 필요한데도요.

왜 못 쓰냐면, N₂ 분자의 두 질소 원자가 삼중결합으로 묶여 있습니다. 자연에서 가장 깨기 어려운 결합 중 하나예요. 생물이 쓸 수 있는 형태, 즉 암모니아나 질산이온으로 바꿔 주지 않으면 공기 중의 질소는 없는 것과 같습니다. 식탁 위에 금고가 있는데 열 수 없는 상황이죠.

이 금고를 여는 생물이 질소고정 세균입니다. 질소고정은 N₂를 암모니아로 전환하는 반응이고, 이 능력은 일부 원핵생물에만 있습니다. 식물도, 균류도, 동물도 못 합니다.

반응을 담당하는 효소가 니트로게네이스인데, 이 효소에 두 가지 까다로운 성질이 있습니다. 둘 다 생물의 구조와 행동을 결정할 만큼 중요합니다.

• 에너지를 엄청나게 씁니다. 삼중결합을 깨야 하니 ATP가 많이 들어갑니다. 공짜 봉사가 아니라 비싼 작업이에요.
• 산소에 약합니다. 산소가 있으면 기능을 잃습니다. 그런데 산소 호흡으로 ATP를 벌어야 하는 세균 입장에선 모순이죠. 산소가 필요하면서 산소가 있으면 안 되는 상황입니다.

이 모순을 푸는 방식이 흥미롭습니다.

시아노박테리아의 해법은 공간을 나누는 것입니다. 실처럼 이어진 군체에서 몇몇 세포가 이형세포로 바뀝니다. 이 세포는 두꺼운 벽을 만들어 산소를 차단하고, 산소를 내는 광합성을 중단하고, 질소고정만 전담합니다. 대신 광합성을 하는 이웃 세포들이 그 세포에 당을 보내 주고, 이형세포는 고정한 질소를 이웃에 보냅니다. 한 군체 안에서 세포가 역할을 나누고 물질을 주고받는 것이에요. 다세포 생물의 조직 분화를 떠올리게 하는 수준입니다. "원핵생물은 단순하다"는 말이 또 한 번 흔들리는 지점입니다.

콩과식물의 해법은 거래입니다. 콩과식물의 뿌리에는 혹처럼 생긴 구조가 생기고, 그 안에 질소고정 세균이 들어 있습니다. 식물은 세균에게 광합성으로 만든 당을 주고 산소 농도가 낮은 환경을 제공하고, 세균은 식물에게 고정한 질소를 줍니다. 서로 필요한 것을 맞바꾸는 공생이에요. 그래서 콩과식물은 질소가 부족한 토양에서도 잘 자라고, 농업에서 돌려짓기 작물로 쓰입니다. 이 사실은 경험이 과학보다 먼저였던 좋은 예입니다. 메커니즘을 모르던 시절에도 농부들은 콩을 심으면 땅이 좋아진다는 걸 알고 있었어요.

그래서 전체 그림은 이렇게 됩니다. 생물권에 들어오는 질소의 통로는 거의 전부 원핵생물의 니트로게네이스를 지나갑니다. 번개가 일부를 고정하고, 20세기 이후에는 사람이 공업적으로 암모니아를 합성해 비료로 넣고 있지만, 자연 상태에서 질소를 들여오는 문은 원핵생물이 쥐고 있어요. 질소 순환 그림의 맨 왼쪽 화살표가 이 글의 주인공입니다.

쌤 한마디 — 질소고정은 서술형 단골입니다. 쓸 때 반드시 두 문장을 붙이세요. ① 대기의 N₂는 삼중결합 때문에 대부분의 생물이 이용할 수 없다. ② 일부 원핵생물만이 니트로게네이스로 이를 암모니아로 전환해 생물권에 공급한다. 이 둘이 있으면 거의 만점입니다. 반대로 "질소고정은 식물이 질소를 흡수하는 과정"이라고 쓰면 통째로 틀립니다. 흡수는 식물이 하고, 고정은 세균이 합니다. 뿌리혹을 떠올리면서 "콩이 질소를 고정한다"고 쓰는 실수가 매년 나옵니다.

혼자 살지 않습니다 — 생물막과 대사 협동

마지막으로 하나만 더. 지금까지 세포 하나를 기준으로 설명했지만, 자연에서 원핵생물은 대개 떠다니는 단세포로 살지 않습니다. 표면에 달라붙어 다당류 기질에 둘러싸인 공동체, 즉 생물막을 이룹니다. 앞 글에서 본 협막과 선모가 그 접착을 담당하죠.

생물막 안에서는 위치에 따라 산소와 영양분 농도가 다릅니다. 그래서 겉층과 속층의 세포가 서로 다른 대사를 하고, 한쪽의 대사산물이 다른 쪽의 재료가 되기도 합니다. 한 종의 배설물이 다른 종의 밥이 되는 연결이 좁은 공간 안에 겹겹이 쌓이는 거예요. 치아의 플라크, 하수처리장의 처리층, 관 내부에 끼는 막이 전부 이런 구조입니다.

그리고 이게 임상적으로 골치 아픕니다. 생물막 상태의 세균은 같은 종이 떠 있을 때보다 항생제와 소독에 훨씬 잘 버팁니다. 기질이 약의 침투를 막고, 안쪽 세포들은 대사가 느려 약의 표적이 잘 안 되기 때문이에요. 이 문제를 다음다음 글에서 다시 만납니다.

여기서 제일 많이 틀립니다

• 독립영양 = 광합성이라고 생각한다 — 오늘의 1번입니다. 화학독립영양은 빛 없이 무기물 산화로 CO₂를 고정합니다. 독립영양의 기준은 탄소원이 CO₂인지이고, 에너지원이 빛인지는 별개의 질문입니다.
• 이름의 앞뒤를 바꿔 읽는다 — 앞(광·화학)이 에너지원, 뒤(독립·종속)가 탄소원입니다. 순서를 섞으면 네 칸이 전부 틀립니다.
• "질소고정은 식물이 한다"로 쓴다 — 콩과식물의 뿌리혹 속 세균이 합니다. 식물은 장소와 당을 제공하고 산물을 받을 뿐입니다.
• 절대혐기성을 '산소를 안 쓰는'으로만 이해한다 — 산소가 해롭습니다. 산소가 있으면 자라지 못하거나 죽습니다.
• 무산소 호흡과 발효를 같은 말로 쓴다 — 무산소 호흡은 산소 대신 다른 물질을 최종 전자 수용체로 쓰는 호흡이고, 전자전달계를 씁니다. 발효는 전자전달계를 쓰지 않습니다.
• 모든 광합성 세균이 산소를 낸다고 생각한다 — 물에서 전자를 가져오는 산소발생형만 산소를 냅니다. 황화수소를 쓰는 무산소형은 황을 남깁니다.
• 세균은 다 분해자라고 쓴다 — 생산자(광독립·화학독립), 분해자, 공생자, 기생자가 모두 있습니다. 생태 단원의 '분해자' 칸에만 넣으면 절반 이상을 놓칩니다.

쌤 한마디 — 이 단원은 표 한 장으로 끝나는 대신, 그 표를 직접 손으로 다시 그릴 수 있는지가 승부입니다. 시험지 여백에 가로축을 '에너지원(빛/화학)', 세로축을 '탄소원(CO₂/유기물)'으로 두고 2×2를 그리는 연습을 몇 번만 해 보세요. 문제에 "황화수소를 산화시켜 에너지를 얻고 이산화탄소를 고정하는 세균"이라고 나오면 두 칸만 짚으면 답이 나옵니다. 세특에는 열수구 생태계를 쓰면 좋습니다. "모든 생태계의 에너지는 태양에서 온다"는 익숙한 문장이 왜 완전하지 않은지를 화학독립영양으로 설명하면, 교과 내용을 비판적으로 읽었다는 인상을 줍니다.

정리하면

영양 방식은 에너지원과 탄소원 두 질문으로 갈립니다. 빛이냐 화학물질이냐, CO₂냐 유기물이냐. 조합하면 광독립영양 · 화학독립영양 · 광종속영양 · 화학종속영양 네 가지이고, 가운데 둘은 원핵생물에만 알려져 있습니다.

산소발생형 광합성은 시아노박테리아에서 시작돼 대기의 산소를 만들었고, 그 계통이 훗날 식물 세포의 엽록체가 됐습니다. 화학독립영양은 빛 없는 심해 열수구에 생태계를 세울 수 있게 하고, 토양의 질산화를 담당합니다. 화학종속영양 원핵생물은 분해자로서 탄소 순환을 닫습니다.

그리고 가장 중요한 한 가지, 질소고정입니다. 대기의 N₂는 삼중결합 때문에 거의 모든 생물이 쓸 수 없고, 이를 암모니아로 바꾸는 니트로게네이스는 일부 원핵생물만 가지고 있습니다. 이 효소는 에너지를 많이 쓰고 산소에 약해서, 시아노박테리아는 이형세포로 공간을 나누고 콩과식물은 뿌리혹에서 세균과 거래합니다.

그런데 지금까지 "원핵생물"이라고 뭉쳐 말해 온 이 무리가, 실은 서로 전혀 다른 두 계통입니다. 겉모습은 거의 같은데 분자 수준에서는 사람과 세균만큼이나 멀어요. 다음 글에서 고세균이 왜 세균과 따로 묶이게 됐는지를 봅니다. 그리고 거기서 뜻밖의 사실이 하나 나옵니다. 고세균의 어떤 부분은 세균보다 우리 쪽과 더 닮았습니다.