고세균 — 왜 세균과 따로 묶였나

지금까지 세 편을 쓰면서 계속 조건을 달았습니다. "세균의 세포벽에는 펩티도글리칸이 있다", "고세균에는 없다". 그 조건을 왜 매번 붙였는지 오늘 답하겠습니다.

이 글의 주제를 한 문장으로 하면 이렇습니다. 현미경으로 봐서는 거의 구분이 안 되는 두 무리가, 분자 수준에서는 사람과 세균만큼이나 멀다는 것이 밝혀졌다. 그 발견이 생물 분류 체계를 통째로 바꿨습니다.

그리고 중간에 반전이 하나 있습니다. 고세균의 어떤 부분은 세균보다 우리 쪽, 즉 진핵생물과 더 닮았습니다. 그게 무슨 뜻인지까지 가 보겠습니다.

2역에서 3역으로 — 무엇이 바뀌었나

예전 분류는 간단했습니다. 핵이 있느냐 없느냐로 생물을 둘로 갈랐어요. 원핵생물과 진핵생물. 눈에 보이는 가장 큰 구조적 차이였으니 자연스러운 기준이었습니다.

그런데 1970년대에 칼 우즈를 중심으로 한 연구진이 다른 기준으로 생물을 비교해 봤습니다. 리보솜 RNA의 염기서열이었어요. 결과가 예상 밖이었습니다. 원핵생물로 묶여 있던 무리가 두 개의 뚜렷하게 다른 집단으로 쪼개지고, 그 둘 사이의 거리가 어느 한쪽과 진핵생물 사이의 거리에 못지않게 멀었습니다.

그래서 분류가 이렇게 바뀌었습니다.

옛 2역 체계	현재 3역 체계
원핵생물	세균역(Bacteria)
	고세균역(Archaea)
진핵생물	진핵생물역(Eukarya)

여기서 용어 하나를 정확히 해 둡시다. '원핵생물'이라는 말이 폐기된 게 아닙니다. 핵이 없는 세포라는 구조적 특징을 가리키는 말로는 여전히 유효해요. 다만 이 말이 계통적 집단을 가리키지는 않습니다. 세균과 고세균은 "핵이 없다"는 특징을 공유할 뿐, 하나의 계통으로 묶이는 무리가 아니라는 겁니다. 계통수 편에서 배운 용어로 말하면, 원핵생물은 공통조상의 모든 후손을 포함하지 않는 집단입니다.

왜 하필 리보솜 RNA를 골랐는지가 중요합니다. 아무 유전자나 쓴 게 아니에요. 리보솜은 모든 생물이 가지고 있고(비교가 가능하고), 생존에 절대적이라 바꿀 수 없고(변화가 느려서 아주 먼 관계도 추적할 수 있고), 다른 부품들과 정밀하게 맞물려 있어 남의 것으로 바꿔치기하기 어렵습니다. 바로 앞 글에서 본 수평적 유전자 이동에 비교적 덜 휘둘린다는 뜻이죠. 계통 분석에 쓰려면 이런 조건이 필요합니다. 자세한 논리는 분자시계와 3역 분류에서 다뤘습니다.

처음에는 이 주장이 쉽게 받아들여지지 않았습니다. 교과서를 다시 써야 하는 규모의 제안이었고, 형태적으로 똑같아 보이는 세포들을 분자 데이터만으로 다른 역으로 갈라놓는다는 게 당시로서는 급진적이었어요. 지금은 추가 유전체 데이터가 쌓이면서 널리 받아들여진 체계입니다.

쌤 한마디 — 이 대목은 과학이 어떻게 작동하는지를 보여 주는 좋은 사례입니다. 눈에 보이는 특징으로 분류하던 시대에서 분자로 분류하는 시대로 넘어간 순간이었어요. 더 흥미로운 건, 바뀐 이유가 새로운 생물을 발견한 게 아니라 이미 알고 있던 생물을 다른 방법으로 다시 본 것이었다는 점입니다. 세특에 쓸 때 "분류 기준이 형태에서 분자로 이동한 사례"로 접근하면 글이 깔끔하게 나옵니다.

그래서 무엇이 다른가 — 세 역 비교표

차이를 한 번에 보겠습니다. 가장 자주 출제되는 표입니다.

항목	세균	고세균	진핵생물
핵막	없다	없다	있다
세포벽 성분	펩티도글리칸	펩티도글리칸 없음 (다른 성분)	식물은 셀룰로스, 균류는 키틴, 동물은 없음
막지질의 결합	에스터 결합	에터 결합	에스터 결합
막지질 사슬	직선형 지방산	가지 친 탄화수소	직선형 지방산
히스톤	대개 없다	일부 계통에 있다	있다
RNA 중합효소	한 종류, 비교적 단순	복잡하다 — 진핵 쪽을 닮았다	여러 종류, 복잡하다
단백질 합성 개시 아미노산	포밀메싸이오닌	메싸이오닌	메싸이오닌
인트론	매우 드물다	일부 유전자에 있다	흔하다
스트렙토마이신 등 일부 항생제	작용한다	영향이 적다	영향이 적다

표를 가로로 읽어 보세요. 패턴이 보입니다.

• 세포의 전체 구조(핵막 없음, 작은 크기, 고리형 염색체) → 고세균은 세균 쪽입니다.
• 유전정보를 다루는 기구(RNA 중합효소, 개시 아미노산, 히스톤, 인트론) → 고세균은 진핵 쪽입니다.
• 막과 세포벽의 화학 → 고세균은 어느 쪽도 아닌 자기만의 것입니다.

이 세 줄이 오늘의 핵심입니다. 고세균은 세균과 진핵생물의 중간이 아니라, 두 특징을 뒤섞어 가진 독자적인 무리예요. 그래서 세균의 하위 그룹으로도, 진핵생물의 조상 단계로도 단순하게 처리할 수 없습니다. 역을 따로 둔 이유입니다.

에터 결합 — 막을 왜 다르게 만들었나

표에서 막지질 두 줄을 따로 보겠습니다. 이게 고세균의 가장 확실한 화학적 지문이고, 동시에 "극한환경에서 어떻게 버티나"라는 질문의 답이기도 합니다.

세균과 진핵생물의 막지질은 글리세롤에 직선형 지방산이 에스터 결합으로 붙어 있습니다. 세포 구조를 배울 때 본 그 인지질이죠. 고세균은 다릅니다. 글리세롤에 붙는 사슬이 가지 친 탄화수소이고, 결합이 에터 결합입니다.

차이가 왜 중요하냐면, 에터 결합이 에스터 결합보다 화학적으로 안정합니다. 높은 온도와 강한 산성에서 더 잘 버텨요. 그리고 가지 친 사슬은 서로 끼워 맞물려 막을 더 단단하게 잡아 줍니다.

여기서 한 걸음 더 나가는 종도 있습니다. 보통의 막은 인지질 두 층이 꼬리를 맞대고 있는 이중층인데, 일부 고온성 고세균은 양쪽 끝에 머리가 달린 긴 지질로 한 겹짜리 막을 만듭니다. 그러면 두 층이 갈라질 틈이 아예 없어요. 고온에서 막이 풀어지는 사고를 구조적으로 막은 것입니다.

그러니 순서를 이렇게 이해하세요. 막의 화학이 먼저고, 극한환경에서 살 수 있는 능력은 그 결과입니다. 반대 순서로 생각하면("극한환경에 사니까 막이 특별해졌겠지") 다음 단락에서 걸리게 됩니다.

고세균의 주요 무리

교과서에서 보통 세 종류를 소개합니다. 각각 어떤 환경과 짝지어져 있는지를 함께 보세요.

무리	사는 곳	특징
극호열균	온천, 심해 열수구	물의 끓는점에 가깝거나 그 이상의 고온에서도 자라는 종이 있습니다. 단백질과 막이 고온에서 구조를 유지하도록 돼 있습니다.
극호염균	염전, 사해 같은 고염 수역	바닷물보다 훨씬 짠 환경에서 자라고, 일부 종은 색소를 가져 염전 물이 붉게 보이는 데 기여합니다.
메탄생성균	습지, 소·흰개미의 소화관, 하수처리 시설, 해저 퇴적물	절대혐기성입니다. 수소로 CO2를 환원해 에너지를 얻으면서 메탄을 내놓습니다. 이 대사는 고세균에만 알려져 있습니다.

메탄생성균을 특히 눈여겨보세요. 세 가지 이유에서 중요합니다.

• 고세균 고유의 대사입니다. 메탄을 만들어 에너지를 얻는 생물은 고세균뿐입니다. 앞 글의 영양 방식 표에 넣으면 무기물에서 에너지를 얻고 CO₂를 쓰는 쪽이니 화학독립영양에 들어갑니다.
• 사는 곳이 전혀 극한이 아닙니다. 습지와 소의 소화관이 극한환경인가요? 아닙니다. 이게 다음 단락의 핵심 증거입니다.
• 탄소 순환과 기후에 관여합니다. 메탄은 온실기체입니다. 습지와 가축 사육에서 나오는 메탄의 상당 부분이 이 고세균의 대사산물이에요. 탄소 순환에 고세균이 직접 등장하는 자리입니다.

구조는 세균 쪽, 유전정보 기구는 진핵 쪽 — 그래서 따로 묶였다 — 송쌤생명과학 자체 제작

극한환경은 고세균의 '정의'가 아닙니다

이제 이 글에서 제일 많이 틀리는 지점입니다. 고세균을 배운 학생 대부분이 "고세균 = 극한환경에 사는 세균"으로 정리해 버립니다. 교과서가 극호열균·극호염균부터 소개하니 그렇게 되기 쉬워요.

틀렸습니다. 두 방향으로 틀렸습니다.

첫째, 고세균은 평범한 환경에 아주 흔합니다. 바닷물, 토양, 호수, 사람의 소화관에도 있습니다. 특히 해양에서 고세균은 미생물 군집의 큰 부분을 차지한다는 것이 밝혀졌어요. 처음엔 이를 몰랐는데, 이유가 있습니다. 극한환경의 고세균은 배양하기가 특이해서 오히려 먼저 발견됐고, 평범한 바닷물 속 고세균은 실험실에서 키우기가 어려워 오랫동안 보이지 않았습니다. 유전체를 직접 뽑아 서열을 읽는 방법이 보급되면서 비로소 드러난 거죠. 보이지 않았던 이유가 없었기 때문이 아니라 보는 방법이 없었기 때문이었습니다.

둘째, 극한환경에 사는 세균도 많습니다. 고온의 온천에도 세균이 있고, 유전공학에서 널리 쓰이는 고온에서 작동하는 DNA 중합효소도 온천에 사는 세균에서 얻은 것입니다. 극한환경이 고세균의 전유물이 아니라는 뜻이에요.

그러면 고세균의 정의는 무엇일까요. 서식지가 아니라 계통입니다. 세포벽과 막의 화학, 유전정보 처리 기구, 리보솜 RNA 서열 같은 분자적 특징으로 정의되는 하나의 계통이에요. "어디 사는가"는 그 계통 안에서 종마다 다른 부가 정보입니다.

이 구분을 하면 시험에서 두 종류의 함정을 다 피할 수 있습니다. "극한환경에 살면 고세균이다"도 틀리고, "고세균은 극한환경에만 산다"도 틀립니다.

후속 질문 — 왜 유전정보 처리 기구가 진핵과 닮았을까

표에서 가장 흥미로웠던 줄로 돌아가 봅시다. 고세균의 RNA 중합효소가 복잡하고, 히스톤 유사 단백질이 있고, 단백질 합성을 메싸이오닌으로 시작합니다. 전부 진핵생물과 같은 쪽이에요. 왜일까요.

지금 널리 받아들여지는 설명은 이렇습니다. 진핵생물이 고세균 계통에서 유래했다는 것. 즉 세 역이 나란히 셋으로 갈라진 게 아니라, 고세균 계통의 어느 가지에서 진핵생물이 나왔다는 쪽이죠. 그래서 유전정보를 다루는 핵심 기구가 닮은 겁니다. 물려받았으니까요. 최근에는 진핵생물과 특히 가까워 보이는 고세균 계통이 심해 퇴적물 등에서 유전체 수준으로 확인되면서 이 설명이 힘을 얻었습니다.

그런데 여기서 그림이 더 재미있어집니다. 진핵세포에는 미토콘드리아가 있고, 그건 세포내공생설에 따르면 세균 계통의 세포가 들어와 자리 잡은 것입니다. 엽록체도 시아노박테리아, 즉 세균 계통이죠.

그러면 우리 세포는 이렇게 됩니다. 숙주 쪽의 혈통은 고세균에 가깝고, 에너지를 담당하는 소기관은 세균에서 왔습니다. 진핵세포는 한 계통의 후손이 아니라 두 계통이 합쳐진 결과인 셈이에요. 유전체를 들여다보면 그 흔적이 실제로 남아 있습니다. 유전체는 진화의 기록 편에서 다룬 방식이 이런 질문에 쓰이는 도구입니다.

그래서 오늘 표의 세 번째 열을 다시 보면 느낌이 달라집니다. 고세균과 진핵생물의 공통점은 우연한 닮음이 아니라 족보의 흔적입니다.

고세균이 사람에게 어떤 의미인가

마지막으로 짚어 둘 것 하나. 지금까지 알려진 바로는 사람에게 질병을 일으키는 고세균은 보고되지 않았습니다. 이건 꽤 흥미로운 사실입니다. 세균 중에는 병원성 종이 적지 않은데, 고세균에는 그런 예가 알려지지 않았어요.

대신 다른 쪽에서 쓸모가 있습니다. 하수처리 과정에서 메탄생성균이 유기물을 분해하며 메탄을 만드는 단계가 쓰이고, 그 메탄을 연료로 회수하기도 합니다. 반추동물의 소화관에서 일어나는 발효의 마지막 단계도 메탄생성균이 담당합니다. 그리고 고온·고염에서 작동하는 고세균의 효소는 산업적 가치가 있어 연구 대상이 됩니다.

여기서 제일 많이 틀립니다

• "고세균 = 극한환경 생물"로 정의한다 — 오늘의 1번입니다. 정의는 계통이고 서식지는 부가 정보입니다. 바다·토양·소화관에 흔하고, 극한환경에 사는 세균도 많습니다.
• 고세균을 '원시적인', '먼저 생긴' 생물로 읽는다 — '고(古)'라는 이름이 주는 오해입니다. 고세균은 세균과 함께 지금까지 진화해 온 현생 생물이고, 세균의 조상이 아닙니다.
• 고세균을 세균의 한 종류로 쓴다 — 서로 다른 역입니다. 분자 수준의 거리는 고세균과 세균 사이가 고세균과 진핵생물 사이에 못지않습니다.
• 고세균에 세포벽이 없다고 쓴다 — 있습니다. 펩티도글리칸이 없는 것이고, 성분이 다릅니다. "없다"와 "다르다"를 구별하세요.
• 막지질의 결합 차이를 뒤집어 쓴다 — 고세균이 에터, 세균과 진핵생물이 에스터입니다. '고세균만 다르다'로 기억하면 방향을 틀리지 않습니다.
• 고세균을 '세균과 진핵생물의 중간 단계'로 서술한다 — 중간이 아니라 두 특징을 뒤섞어 가진 독자적 계통입니다. 중간 단계라는 말은 진화를 사다리로 보는 오해를 끌고 들어옵니다.
• 메탄생성균을 세균으로 쓴다 — 고세균입니다. 그리고 메탄 생성 대사는 고세균에만 알려져 있습니다.
• '원핵생물'이라는 용어가 폐기됐다고 쓴다 — 구조를 가리키는 말로는 유효합니다. 다만 계통적 집단이 아닐 뿐입니다.

쌤 한마디 — 이 단원 서술형은 거의 항상 "고세균이 세균과 다른 점 / 진핵생물과 닮은 점을 각각 쓰라"는 형태로 나옵니다. 그래서 외울 때부터 두 묶음으로 나눠 두세요. 세균과 다른 점은 세포벽 성분과 막지질(펩티도글리칸 없음, 에터 결합, 가지 친 사슬). 진핵생물과 닮은 점은 유전정보 처리 기구(RNA 중합효소, 히스톤, 개시 아미노산). 이 두 묶음이 머릿속에서 갈려 있으면 어떤 형태로 물어도 답이 나옵니다. 그리고 마지막에 "극한환경은 정의가 아니다"를 한 문장 덧붙이면 다른 답안과 확실히 구별됩니다.

정리하면

리보솜 RNA 서열 비교로, 원핵생물로 묶여 있던 무리가 세균과 고세균 둘로 갈라졌습니다. 그래서 분류가 2역에서 세균역·고세균역·진핵생물역의 3역으로 바뀌었습니다. '원핵생물'은 구조를 가리키는 말로는 남았지만 하나의 계통은 아닙니다.

고세균의 특징은 세 묶음으로 정리됩니다. 세포의 전체 구조는 세균 쪽, 유전정보 처리 기구는 진핵생물 쪽, 세포벽과 막의 화학은 자기만의 것입니다. 특히 막지질이 에터 결합에 가지 친 탄화수소라는 점이 화학적 지문이고, 일부 고온성 종은 이중층 대신 한 겹 막을 씁니다.

주요 무리는 극호열균·극호염균·메탄생성균이고, 메탄 생성 대사는 고세균에만 있습니다. 그러나 극한환경은 고세균의 정의가 아닙니다. 고세균은 바다와 토양에 흔하고, 극한환경에 사는 세균도 있습니다.

그리고 유전정보 기구가 진핵과 닮은 이유로는 진핵생물이 고세균 계통에서 유래했다는 설명이 받아들여지고 있습니다. 미토콘드리아는 세균에서 왔으니, 우리 세포는 두 계통이 합쳐진 결과인 셈입니다.

자, 이제 챕터의 마지막 한 편이 남았습니다. 지금까지 구조와 유전과 대사와 계통을 봤는데, 정작 학생들이 원핵생물에 대해 가장 먼저 떠올리는 것은 다루지 않았어요. "병을 일으키는 것"이요. 다음 글에서 병원성의 기전과 항생제 내성을 다룹니다. 그리고 그 내성이 왜 진화 단원에서 배운 선택의 결과인지를 끝에서 맞춰 보겠습니다.