원핵세포의 구조 — 세포벽이 가른 두 무리

이번 챕터의 주인공은 지구에서 가장 오래되고, 가장 수가 많고, 가장 많은 환경을 차지한 생물입니다. 그런데 학생들 머릿속에서 이 주인공은 보통 한 줄로 요약됩니다. "핵이 없고 단순한 세포."

그 한 줄이 이 챕터를 망칩니다. 원핵세포는 단순하지 않습니다. 작고, 막으로 둘러싼 소기관이 없을 뿐이에요. 작다는 것과 단순하다는 것은 다른 말입니다.

그래서 오늘은 바깥에서 안쪽으로 한 겹씩 벗겨 들어가 보겠습니다. 그리고 그 첫 겹인 세포벽이 왜 이 챕터에서 제일 중요한 구조물인지를 끝까지 따라가겠습니다. 세포벽 성분 하나가 염색 결과를 가르고, 항생제가 듣는지 안 듣는지를 가르고, 심지어 생물을 세 역으로 나눈 분류와도 맞물립니다.

먼저 크기 감각부터

원핵세포는 대부분 지름 0.5~5 μm 범위입니다. 진핵세포가 보통 10~100 μm니까, 지름으로 열 배쯤, 부피로는 훨씬 더 큰 차이가 납니다. 광학현미경으로는 모양 정도만 겨우 보이고, 내부 구조를 보려면 전자현미경이 필요한 크기예요.

이 작음이 그냥 작음이 아닙니다. 부피에 비해 표면적이 크다는 뜻이고, 그만큼 물질이 드나드는 속도가 빠르다는 뜻입니다. 조건만 맞으면 원핵생물이 몇십 분에 한 번씩 분열할 수 있는 바탕이 여기 있어요. 그 빠른 세대가 다음 글의 핵심 재료가 됩니다.

모양은 크게 세 가지로 나눕니다. 공 모양인 구균, 막대 모양인 간균, 꼬인 모양인 나선균. 포도송이처럼 뭉치는 포도상, 사슬처럼 이어지는 연쇄 같은 배열도 이름에 붙습니다. 모양으로 분류하는 건 현미경으로 바로 확인할 수 있어 편리하지만, 계통과는 거의 상관이 없다는 점은 기억해 두세요. 생긴 게 닮았다고 가까운 친척이 아닙니다.

세포벽 — 펩티도글리칸이라는 갈림길

세포벽은 원핵세포 거의 전부가 가진 바깥 틀입니다. 역할은 두 가지예요. 모양을 유지하고, 터지는 것을 막습니다.

터진다는 말이 과장이 아닙니다. 대부분의 환경은 세포 내부보다 용질 농도가 낮아서, 물이 세포 안으로 밀려 들어옵니다. 세포벽이 없으면 삼투압에 밀려 세포가 부풀어 터져요. 세포벽은 그 압력을 받아 내는 단단한 외투입니다.

세균의 세포벽을 만드는 물질이 펩티도글리칸입니다. 이름이 구조를 그대로 말해 줍니다. 당(글리칸) 사슬이 격자처럼 깔리고, 그 사슬들이 짧은 펩타이드 가교로 서로 묶여 있어요. 그물망을 짜 놓고 매듭으로 고정한 모양이라고 생각하면 됩니다.

여기서 이 챕터 전체를 지탱하는 사실 하나. 고세균의 세포벽에는 펩티도글리칸이 없습니다. 세포벽이 있는 건 맞지만 성분이 다릅니다. 이 한 줄 차이가 고세균이 세균과 따로 묶인 여러 근거 중 하나예요. 그러니 "원핵생물의 세포벽은 펩티도글리칸으로 돼 있다"라고 뭉개서 외우면 안 됩니다. 세균의 세포벽입니다.

그람염색 — 보라색이냐 분홍색이냐가 왜 중요한가

세균을 분류하는 가장 오래되고 가장 많이 쓰이는 실용적 기준이 그람염색입니다. 1884년 덴마크의 의사 한스 크리스티안 그람이 고안했어요. 백 년이 훨씬 넘은 방법인데 지금도 병원에서 매일 씁니다. 이유는 간단합니다. 몇 분이면 끝나고, 그 결과가 치료 방향을 바꿉니다.

절차는 이렇습니다.

1. 보라색 염료(크리스탈 바이올렛)로 전부 염색한다.
2. 아이오딘 용액을 넣어 염료가 세포벽 안에 붙잡히게 한다.
3. 알코올로 씻어 낸다 — 여기가 승부처입니다.
4. 붉은 염료(사프라닌)로 다시 염색한다.

3번에서 보라색을 붙잡고 있는 쪽이 그람양성, 씻겨 나가고 나중에 붉게 물드는 쪽이 그람음성입니다. 결과를 가르는 건 염료에 대한 취향 같은 게 아니라 세포벽의 물리적 구조예요.

구분	그람양성	그람음성
펩티도글리칸층	두껍다	얇다
외막	없다	있다 — 지질다당류(LPS)를 포함한 막이 세포벽 바깥을 덮는다
염색 결과	보라색	분홍~붉은색
항생제 침투	상대적으로 쉽다	외막이 가로막아 더 어렵다
독소 쪽 특징	주로 분비하는 외독소	외막의 LPS 자체가 내독소로 작용

두꺼운 펩티도글리칸 그물은 알코올에 씻겨도 염료를 놓치지 않습니다. 반면 그람음성은 펩티도글리칸이 얇고, 그 바깥에 지질 성분의 외막이 있어요. 알코올이 이 지질 외막을 녹여 내면서 안에 있던 염료까지 함께 빠져나갑니다. 그래서 탈색되는 겁니다.

이제 왜 이게 치료와 이어지는지 봅시다. 그람음성의 외막은 염료만 막는 게 아니라 약도 막습니다. 많은 항생제가 세포 안으로 들어가야 작용하는데, 외막이 그 통과를 어렵게 만들어요. 그래서 일반적으로 그람음성 세균이 더 까다로운 상대로 취급됩니다. 세포벽을 보고 약을 고르는 셈입니다.

반대 방향의 예도 있습니다. 페니실린 계열은 펩티도글리칸의 가교 형성을 방해합니다. 그물의 매듭을 묶지 못하게 하는 거예요. 그러면 세포벽을 새로 만들어야 하는 자라는 세균이 삼투압을 못 견디고 터집니다. 사람 세포에는 애초에 펩티도글리칸이 없으니 사람은 멀쩡합니다. 이게 선택독성이고, 좋은 항생제의 조건이에요. 자세한 이야기는 항생제와 내성 편에서 이어 가겠습니다.

쌤 한마디 — 그람양성·음성을 "양성이 더 센 거, 음성이 약한 거"로 외우는 학생이 꼭 있습니다. 양성·음성은 염색 결과를 가리키는 말이고 병원성의 세기와는 아무 관계가 없어요. 차라리 이렇게 기억하세요. 두꺼우면 보라색을 붙잡는다. 두꺼운 쪽이 양성입니다. 그다음에 "음성에는 외막이 하나 더 있다"만 덧붙이면 표의 나머지 줄이 거의 다 따라 나옵니다.

세포벽 바깥 — 협막, 선모, 편모

세포벽이 끝이 아닙니다. 많은 원핵생물이 그 바깥에 장비를 더 달고 있어요. 전부 살아남기 위한 장비라는 관점으로 보면 기능이 잘 외워집니다.

협막은 세포벽을 감싼 끈적한 다당류(또는 단백질) 층입니다. 하는 일이 셋이에요.

• 표면이나 서로에게 달라붙게 한다 — 치아에 끼는 플라크, 관이나 의료기구에 생기는 생물막이 이렇게 만들어집니다.
• 건조를 막는다 — 수분을 붙잡아 두는 층이 완충 역할을 합니다.
• 숙주의 면역을 피한다 — 미끄럽고 두꺼운 층이 식세포가 붙잡아 삼키는 것을 어렵게 만듭니다. 그래서 협막이 있는 균주가 같은 종의 협막 없는 균주보다 병을 더 잘 일으키는 경우가 흔합니다.

선모는 세포 표면에 난 짧고 가느다란 돌기입니다. 역할은 한마디로 부착이에요. 숙주의 점막이나 다른 세포에 달라붙어 쓸려 나가지 않게 버티는 장치입니다. 선모를 못 만드는 돌연변이가 감염력을 크게 잃는 경우가 있다는 게 그 중요성을 보여 줍니다.

선모 중에 특별한 것이 하나 있습니다. 성선모입니다. 이건 부착이 아니라 다른 세포와 접촉해 DNA를 넘겨주는 통로로 쓰입니다. 원핵생물이 유전자를 주고받는 세 가지 길 중 하나인 접합이 여기서 일어나요. 다음 글의 주인공입니다.

편모는 운동 기관입니다. 그런데 여기서 반드시 짚어야 할 게 있어요. 세균의 편모와 진핵세포의 편모는 이름만 같고 구조가 완전히 다릅니다. 진핵세포의 편모는 미세소관이 다발로 들어 있고 휘어지면서 움직이는데, 세균의 편모는 단백질 섬유 한 다발이 막에 박힌 모터에 꽂혀서 프로펠러처럼 회전합니다. 진화적으로 서로 다른 기원에서 생긴, 기능만 같은 구조예요. 이건 서술형에서 꽤 좋은 소재가 됩니다.

편모가 있으면 방향을 고를 수 있습니다. 원핵생물은 주화성을 보입니다. 영양분이 많은 쪽으로 다가가고, 해로운 물질이 있는 쪽에서 멀어져요. 화학물질의 농도 차를 감지해 회전 방향을 바꾸는 방식으로요. 핵도 뇌도 없는 세포가 환경을 읽고 행동을 바꾼다는 것, 이게 "원핵=단순"이라는 말이 틀렸다는 첫 번째 증거입니다.

내생포자 — 번식 구조가 아니다

일부 그람양성 세균은 환경이 혹독해지면 아주 독한 수를 씁니다. 세포 안에 내생포자를 만드는 거예요.

과정은 이렇습니다. 염색체를 복제해 한 벌을 세포 한쪽에 몰아넣고, 그 주위를 여러 겹의 두꺼운 벽으로 감싸고, 물을 거의 다 빼냅니다. 그런 다음 바깥쪽 세포는 분해돼 사라지고, 탈수된 포자만 환경에 남습니다.

이 상태의 포자는 대사를 거의 하지 않습니다. 끓는 물, 건조, 많은 소독약, 심한 산성을 견디고, 오랜 기간 버틴 뒤 조건이 좋아지면 다시 물을 흡수해 정상 세포로 돌아갑니다. 그래서 실험실과 식품 공정에서는 끓이는 것으로 끝내지 않고 고압에서 높은 온도까지 올리는 멸균을 씁니다. 내생포자를 잡으려면 그래야 하니까요.

여기서 가장 많이 틀립니다. 내생포자는 번식 수단이 아닙니다. 균류나 식물의 포자는 수가 많고, 퍼져서 각각 새 개체가 되죠. 그런데 내생포자는 한 세포가 하나만 만들고, 깨어나도 다시 한 세포입니다. 개체 수가 늘지 않아요. 번식이 아니라 버티기입니다. 이름에 포자가 들어 있어서 생기는 혼동이니, 아예 "생존용 캡슐"로 바꿔 기억해 두세요.

벽의 층 구성이 염색 결과와 항생제 감수성을 결정한다 — 송쌤생명과학 자체 제작

안쪽 — 막으로 싸인 소기관은 없지만

이제 세포 안입니다. 원핵세포의 정의대로, 막으로 둘러싸인 핵이 없습니다. DNA는 세포질의 특정 영역에 뭉쳐 있고 그 영역을 핵양체라고 불러요. 막으로 둘러싸인 게 아니라 그냥 DNA가 모여 있는 구역이라는 점이 핵과의 결정적 차이입니다.

유전체 구성은 진핵과 꽤 다릅니다.

• 보통 고리 모양 DNA 한 개가 주 염색체입니다. 진핵의 선형 염색체 여러 개와 다르죠.
• 그 밖에 플라스미드라는 작은 고리 DNA를 따로 가질 수 있습니다. 필수는 아니지만 항생제 내성 같은 "있으면 유용한" 유전자가 여기 실려요. 플라스미드는 유전자 클로닝에서 운반체로 쓰이는 바로 그 물질입니다.
• 진핵에 비해 유전체 크기가 훨씬 작고, 유전자 사이의 빈 구간도 적습니다.

리보솜도 중요합니다. 원핵생물의 리보솜은 진핵생물의 것과 크기와 단백질 구성이 다릅니다. 이 차이가 치료에 그대로 쓰여요. 세균 리보솜에만 달라붙는 항생제를 쓰면 세균의 단백질 합성만 멈추고 사람 세포는 비교적 덜 영향을 받습니다. 세포벽과 함께, 리보솜이 선택독성의 두 번째 표적입니다.

막으로 싸인 소기관이 없다는 말을 "내부에 막이 아예 없다"로 읽으면 안 됩니다. 많은 원핵생물이 세포막을 안쪽으로 접어 넣어 반응이 일어나는 표면을 늘립니다. 광합성을 하는 시아노박테리아는 접힌 막에 광합성 색소를 배치해 두고, 호흡에 쓰이는 전자전달계도 세포막에 박혀 있어요. 진핵세포가 엽록체와 미토콘드리아 안쪽에서 하는 일을, 원핵세포는 자기 막을 접어 가며 합니다. 전략이 다를 뿐 하는 일은 같습니다.

그리고 한 가지 더. 원핵세포에도 단백질 섬유로 된 세포뼈대 비슷한 구조가 있어서 모양을 잡고 분열 위치를 정하는 데 쓰입니다. 예전 교과서가 "세포골격은 진핵세포의 특징"이라고 단정했던 부분인데, 지금은 그렇게 쓰지 않아요.

그래서 원핵과 진핵의 차이는 정확히 무엇인가

지금까지 본 것을 정리하면 이렇게 됩니다.

항목	원핵세포	진핵세포
핵	없다 — 핵양체(막 없음)	있다 (이중막)
막성 소기관	없다 (막 함입으로 대체)	있다
주 염색체	대개 고리형 1개	선형 여러 개
플라스미드	흔하다	일반적이지 않다
리보솜	더 작다 (항생제 표적)	더 크다
세포 크기	대개 0.5~5 μm	대개 10~100 μm
분열 방식	이분법 — 감수분열 없음	체세포분열·감수분열

차이를 다 적어 놓고 보면, 빠진 항목이 전부 "따로 분리된 공간"에 관한 것이라는 게 보입니다. 진핵세포의 가장 큰 발명은 칸을 나눈 것이었고, 그 칸들 중 둘은 아예 다른 생물에서 왔습니다. 세포내공생설이 바로 그 이야기예요. 다시 말하면 진핵세포의 역사는 원핵생물 없이는 설명되지 않습니다.

여기서 제일 많이 틀립니다

• "원핵생물의 세포벽은 펩티도글리칸이다" — 세균의 세포벽입니다. 고세균의 세포벽에는 펩티도글리칸이 없습니다. 이 구분이 다음다음 글의 출발점입니다.
• 그람양성이 병원성이 세다고 생각한다 — 염색 결과를 나타내는 말일 뿐입니다. 양성·음성에 좋고 나쁨의 뜻은 전혀 없습니다.
• 내생포자를 번식 구조로 본다 — 한 세포가 하나를 만들고 깨어나도 한 세포입니다. 수가 늘지 않으니 번식이 아니라 생존 전략입니다.
• 협막과 세포벽을 같은 것으로 본다 — 세포벽은 모양 유지와 삼투 보호, 협막은 그 바깥의 끈적한 층으로 부착·건조 방지·면역 회피를 담당합니다. 세포벽 없는 협막은 없고, 협막 없는 세포벽은 흔합니다.
• 세균 편모를 진핵 편모와 같은 구조로 쓴다 — 세균 편모는 모터에 꽂혀 회전하고, 진핵 편모는 미세소관 다발이 휘어집니다. 구조도 기원도 다릅니다.
• "핵이 없으니 DNA가 세포 안을 떠돈다"로 쓴다 — 특정 영역(핵양체)에 조직적으로 정리돼 있습니다. 막이 없는 것과 흩어져 있는 것은 다릅니다.
• 원핵세포에는 내부 막이 전혀 없다고 쓴다 — 막성 소기관이 없는 것이고, 세포막을 접어 넣어 반응 표면을 늘리는 경우는 아주 흔합니다.

쌤 한마디 — 이 글의 구조물들을 외울 때 "기능 → 구조" 순서로 가면 잘 안 섞입니다. 터지지 않으려고 세포벽, 붙으려고 선모, 안 잡아먹히려고 협막, 가려고 편모, 버티려고 내생포자, DNA를 넘기려고 성선모. 여섯 개 다 "무엇을 하려고"로 시작합니다. 시험에서 구조 이름을 보면 먼저 그 동사를 떠올리세요. 그리고 서술형에서는 꼭 세포벽 성분 → 염색 결과 → 항생제 감수성이 한 줄로 이어지는 논리를 보여 주세요. 이 챕터에서 채점자가 보고 싶어 하는 연결이 정확히 그것입니다.

정리하면

원핵세포는 작지만 단순하지 않습니다. 세포벽으로 삼투압을 버티고, 협막으로 달라붙고 면역을 피하고, 선모로 숙주에 고정되고, 회전하는 편모로 환경의 화학 농도를 읽어 이동합니다. 안쪽에는 막 없는 핵양체와 고리형 염색체, 플라스미드, 그리고 진핵과 구성이 다른 리보솜이 있습니다.

이 챕터의 중심축은 세포벽입니다. 세균의 세포벽에는 펩티도글리칸이 있고, 그 층이 두꺼운지 얇은지와 바깥에 외막이 있는지가 그람양성과 그람음성을 가릅니다. 그 구조 차이가 염색 결과로 나타나고, 그대로 항생제가 들어갈 수 있는지로 이어집니다. 고세균의 세포벽에는 펩티도글리칸이 아예 없습니다.

이제 질문을 하나 던지고 끝내겠습니다. 원핵생물은 이분법으로 번식합니다. 감수분열도 없고, 배우자도 없고, 자손은 부모와 유전적으로 같습니다. 그런데 어떻게 항생제가 나오면 몇 년 만에 내성 집단이 생기고, 환경이 바뀌면 그렇게 빨리 적응할까요?

유성생식의 재조합 없이 어떻게 그 많은 변이를 만들어 내는지, 다음 글에서 두 개의 축으로 답하겠습니다. 그중 하나는 바이러스가 유전자를 운반해 주는 길입니다.