균류의 생활사 — 포자, 그리고 n이 유난히 긴 생애

앞 글에서 균류의 몸과 먹는 방식을 봤습니다. 이제 번식입니다. 그리고 이 단원이 Ch.31에서 가장 헷갈리는 부분이에요.

헷갈리는 이유는 분명합니다. 우리가 지금까지 배운 생활사 모형이 두 개뿐이었기 때문입니다. 동물은 2n이 거의 전부인 삶을 살고, 식물은 2n 세대와 n 세대가 번갈아 나오는 세대교번을 합니다. 그래서 학생들은 균류도 둘 중 하나겠지 하고 접근해요.

그런데 균류는 셋째 길입니다. 한 문장으로 말하면 이렇습니다.

균류는 평생 n으로 살고, 2n은 몇 시간 또는 몇 분만 존재한다

그리고 그 사이를 메우는 이상한 상태가 하나 있습니다. 핵이 두 개인데 합쳐지지 않은 상태예요. 오늘 글의 주인공이 이 상태입니다.

먼저 포자 — 균류의 분산 장치

균류의 번식은 포자로 합니다. 유성생식이든 무성생식이든, 마지막 산물은 포자예요.

포자가 하는 일은 두 가지입니다. 퍼지는 것과 버티는 것. 가볍고 작아서 공기나 물, 동물의 몸에 붙어 멀리 가고, 건조와 추위에 견디는 벽을 갖고 있어 적당한 환경을 만날 때까지 기다립니다. 움직일 수 없는 생물이 넓은 공간을 차지하는 유일한 방법이죠.

그래서 수가 어마어마합니다. 큰 말불버섯 한 개체가 내보내는 포자 수는 조 단위로 보고될 정도예요. 지금 이 글을 읽는 공간의 공기 중에도 균류 포자가 떠다니고 있습니다. 빵을 며칠 두면 어디서 왔는지 모를 곰팡이가 피는 이유가 이것이고, 실험실에서 배지를 열어 두면 금방 오염되는 이유도 같습니다.

포자가 왜 이렇게 많아야 하는지도 생각해 볼 만합니다. 하나하나가 성공할 확률이 지극히 낮기 때문입니다. 바람에 실려 간 포자 대부분은 먹이도 없고 습도도 안 맞는 곳에 떨어져 그대로 끝납니다. 수로 밀어붙이는 전략이에요. 종간 상호작용 편에서 봤던, 자손에 적게 투자하고 많이 뿌리는 전략의 극단적인 형태로 볼 수 있습니다.

여기서 첫 번째 오개념 — 포자는 감수분열의 산물이 아닐 수도 있습니다

이게 이 글에서 제일 많이 틀리는 지점입니다. 미리 박아 두겠습니다.

"포자"라는 말을 들으면 감수분열을 떠올리게 됩니다. 식물의 생활사에서 포자가 감수분열로 만들어지니까요. 그런데 균류에서는 아닙니다.

구분	무성포자	유성포자
만들어지는 방식	체세포분열	감수분열
핵상	n	n
유전적으로	모체와 같다(클론)	모체와 다르다(재조합)
언제 쓰나	환경이 좋을 때 — 빠르게 수를 늘린다	환경이 나빠지거나 상대를 만났을 때
예	분생포자, 포자낭포자, 효모의 출아	접합포자, 자낭포자, 담자포자

표에서 두 번째 줄을 보세요. 둘 다 핵상이 n입니다. 그래서 핵상만 보고는 무성인지 유성인지 알 수 없어요. 균류는 평소에 n으로 살기 때문에, n인 균사체가 체세포분열만 해도 n인 포자가 나옵니다.

이 점이 식물과 결정적으로 다릅니다. 식물에서 n 포자는 반드시 2n 포자체의 감수분열에서 나와요. 균류는 애초에 몸이 n이니 그럴 필요가 없습니다. "포자 → 감수분열"이라는 반사를 균류에서는 꺼야 합니다.

그리고 또 하나. 포자는 배우자가 아닙니다. 정자와 난자는 혼자서는 아무것도 못 하고 반드시 상대와 합쳐져야 하죠. 포자는 혼자 발아해서 새 균사체가 됩니다. 기능이 완전히 달라요. 균류 대부분은 정자·난자 같은 배우자 세포를 아예 만들지 않고, 균사가 직접 만나 융합합니다.

무성생식 — 세 가지 방법

균류의 무성생식은 간단합니다. 짧게 넘어가겠습니다.

• 무성포자를 만든다 — 균사 끝에 포자를 줄줄이 달거나(분생포자), 주머니 안에 포자를 채워 터뜨립니다(포자낭포자). 빵 위에 핀 곰팡이의 검은 점들이 이 주머니예요.
• 출아 — 효모가 쓰는 방법입니다. 모세포에서 작은 혹이 자라 떨어져 나갑니다.
• 균사 조각 — 균사체가 끊어지면 그 조각이 그대로 자라 새 균사체가 됩니다. 균사체 어디서든 자랄 수 있다는 점이 이 방법을 가능하게 하죠.

무성생식의 장점은 속도입니다. 상대를 찾을 필요가 없고 감수분열과 융합 과정을 생략하니 먹이가 풍부할 때 폭발적으로 수를 늘릴 수 있어요. 대신 유전적으로 전부 같은 집단이 되니, 환경이 바뀌거나 병원체가 오면 한꺼번에 무너질 위험이 있습니다. 이 이득과 손실의 교환은 생물 전체에서 반복되는 주제입니다.

유성생식 — 네 단계, 그리고 길이가 전부 다릅니다

이제 본론입니다. 균류의 유성생식은 네 단계로 쪼개서 보면 깔끔해집니다. 그런데 각 단계가 지속되는 시간이 어마어마하게 다르다는 게 핵심이에요. 거기에 균류 생활사의 특징이 다 들어 있습니다.

단계	무슨 일이	이후 핵상	지속 시간
① 균사 융합	교배형이 다른 두 균사가 만나 닿는다	n + n (아직 각자)	—
② 세포질융합	세포질만 합쳐진다. 핵은 각자 남는다	n+n (이핵)	길다 — 며칠에서 수년
③ 핵융합	두 핵이 드디어 합쳐진다	2n	아주 짧다
④ 감수분열	2n 핵이 분열해 n 핵 네 개가 된다	n	바로 이어진다
⑤ 포자 형성·발아	n 포자가 퍼져 새 균사체가 된다	n	생애의 대부분

표에서 ②와 ③의 시간 차이를 보세요. 이게 이 글의 전부입니다.

동물에서는 ②와 ③이 거의 동시에 일어납니다. 정자가 난자에 들어가면 곧바로 핵이 합쳐져 2n 접합자가 되고, 그 2n 상태로 평생을 살죠. 균류는 그 사이를 길게 벌려 놓습니다. 세포질은 합치고, 핵은 합치지 않고 미뤄 둡니다.

그 미뤄 둔 상태가 이핵 상태입니다. 표기할 때 2n이 아니라 n+n으로 씁니다. 이 표기법 자체가 시험 포인트예요. 핵 두 개가 한 세포질 안에 나란히 있지만 섞이지 않았다는 뜻입니다.

이핵 상태가 왜 그렇게 긴가

학생들이 여기서 꼭 묻습니다. "왜 바로 합치지 않나요? 미룰 이유가 있나요?"

확정적인 단일 설명이 있는 건 아니지만, 널리 제시되는 해석이 두 가지 있습니다. 둘 다 생각해 볼 만합니다.

첫째, 이배성의 이득을 2n이 되지 않고도 챙깁니다. 이배체의 장점 중 하나가 유해한 열성 대립유전자를 다른 쪽 정상 대립유전자가 가려 준다는 거죠. 이핵 상태는 같은 세포질 안에 서로 다른 유전체 두 벌이 있으니, 한쪽 핵이 못 만드는 단백질을 다른 쪽 핵이 만들어 세포질에 공급할 수 있습니다. 핵은 따로지만 세포질은 공유하니 기능적으로는 이배체와 비슷한 효과가 납니다.

둘째, 두 유전체 조합을 유지한 채로 오래 살면서 환경을 겪어 볼 수 있습니다. 2n으로 합쳐지면 다음은 감수분열뿐입니다. 합치지 않으면 이 조합으로 계속 자라고 계속 먹을 수 있어요. 담자균류에서는 이핵 균사체가 수년 동안 유지되면서 자라고, 조건이 맞을 때마다 자실체를 올려 보냅니다. 버섯이 매년 같은 자리에 나오는 게 그 때문이에요. 땅속의 이핵 균사체는 계속 거기 있습니다.

그러니 균류의 생활사를 이렇게 정리해 두면 좋습니다. n 균사체로 살다가, 상대를 만나면 n+n 균사체로 (더 오래) 살고, 포자를 만들기 직전에만 2n이 됐다가 즉시 감수분열로 n으로 돌아온다. 2n은 생활사의 정류장이 아니라 통과 지점입니다.

쌤 한마디 — 서술형에서 "균류 생활사의 특징을 동물과 비교해 쓰라"가 나오면 문장 두 개로 끝내세요. ① 동물은 수정 직후 핵융합이 일어나 2n 상태로 생애의 대부분을 보내지만, 균류는 세포질융합과 핵융합이 시간적으로 분리되어 그 사이에 n+n 이핵 상태가 길게 유지된다. ② 균류의 2n은 핵융합 직후 바로 감수분열로 이어져 매우 짧게만 존재하며, 생애의 대부분은 n이다. 이 두 문장이면 거의 만점입니다. 그리고 꼭 n+n으로 쓰세요. 2n으로 쓰면 핵이 합쳐졌다는 뜻이 되니 바로 감점입니다. 이 표기 하나가 정말 점수를 가릅니다.

핵이 만나고도 합쳐지지 않는 구간이 이 생애의 대부분이다 — 송쌤생명과학 자체 제작

교배형 — 암수가 아닙니다

균사가 아무 균사와나 융합하는 건 아닙니다. 상대가 교배형이 달라야 합니다.

그런데 여기서 용어를 조심해야 해요. 교배형은 암수가 아닙니다. 두 교배형의 세포는 크기도 모양도 같고, 한쪽이 난자처럼 크고 다른 쪽이 정자처럼 작지도 않습니다. 그래서 암컷·수컷이라고 부르지 않고 그냥 + 와 −, 또는 a 와 α 같은 기호로 구분합니다.

교배형이 하는 일은 하나예요. 자기 자신과 융합하는 것을 막는 것입니다. 같은 균사체끼리 융합해 봐야 유전적으로 새로운 조합이 나오지 않으니, 유성생식의 의미가 없죠. 교배형이 다르다는 건 곧 다른 개체에서 왔다는 보증입니다.

그리고 상대를 어떻게 찾느냐도 흥미롭습니다. 균사는 움직이지 못하니 화학 신호를 씁니다. 각 교배형이 특정 물질을 분비하고, 상대 교배형의 균사가 그 농도가 높아지는 쪽으로 자라 옵니다. 움직이지 못하는 생물이 상대를 만나는 방법은 상대 쪽으로 자라는 것이에요. 앞 글에서 균사가 먹이 쪽으로 자란다고 했던 것과 같은 전략입니다.

교배형의 수도 재미있습니다. 어떤 담자균류에서는 교배형을 결정하는 유전자좌가 둘 있고 각 유전자좌에 대립유전자가 여러 가지라서, 조합으로 생기는 교배형이 수백에서 수천 가지에 이르는 종이 보고됩니다. 교배형이 두 가지면 아무 상대를 만났을 때 융합 가능성이 절반인데, 교배형이 수천 가지면 거의 누구를 만나도 가능하죠. '자가수정 방지'와 '상대를 만날 확률'이라는 상충하는 두 요구를 동시에 푸는 해법입니다.

그럼 유성생식이 안 보이는 균류는?

학생이 이어서 궁금해할 질문을 선제적으로 답하겠습니다. 실제로 꽤 많은 균류에서 유성생식이 관찰되지 않습니다. 분생포자만 만들며 살아가는 것으로 보이는 종이 많아요.

이런 균류를 과거에는 "불완전균"이라는 이름으로 따로 묶었습니다. 유성포자를 만드는 구조로 분류 기준을 세웠는데, 그 구조가 안 보이니 분류할 자리가 없었던 거죠. 일종의 임시 보관함이었습니다.

지금은 이 보관함이 해체됐습니다. 두 가지 이유에서입니다.

• 분자 자료로 자리를 찾아 줄 수 있게 됐습니다. 유성 구조를 못 봐도 유전자 서열을 비교하면 어느 무리의 친척인지 알 수 있어요. 대부분 자낭균류나 담자균류 안의 자리를 찾아 들어갔습니다. 계통이 형태 대신 분자로 정리되는 흐름은 계통수가 보여 주는 것에서 다룬 그 변화와 같습니다.
• 관찰되지 않았다는 것이 없다는 뜻은 아닙니다. 실험실 조건에서 유성생식을 하지 않다가, 조건을 바꾸거나 적절한 교배형 상대를 찾아 주면 유성생식이 확인된 사례가 여러 종에서 보고됐습니다. 흔히 쓰는 푸른곰팡이류에서도 그런 보고가 있어요.

이건 분류학 자체에 대한 교훈이기도 합니다. 분류 기준으로 쓴 형질이 안 보이는 생물이 생기면, 그건 생물의 문제가 아니라 기준의 문제입니다.

생활사를 외우지 않고 복원하는 법

이 단원은 그림을 외우려 하면 반드시 틀립니다. 대신 질문 세 개로 복원하세요.

1. 세포질이 합쳐졌나? → 아니면 n, 합쳐졌으면 다음 질문으로.
2. 핵이 합쳐졌나? → 아직 아니면 n+n, 합쳐졌으면 2n.
3. 2n이 됐다면? → 바로 감수분열입니다. 다음은 반드시 n.

이 세 질문이면 어떤 단계를 물어도 핵상을 답할 수 있습니다. 그림의 화살표 위치를 기억하는 게 아니라, 지금 세포질과 핵이 각각 합쳐졌는지만 판단하면 되니까요.

그리고 마지막으로, 이 생활사의 세부가 무리마다 다릅니다. 접합균류는 이핵 상태가 짧고 두꺼운 벽의 구조물 안에서 핵융합이 일어나고, 자낭균류는 주머니 안에서, 담자균류는 이핵 균사체를 수년씩 유지하다가 자실체의 특정 세포에서 핵융합을 합니다. 다음 글에서 그 차이를 무리별로 정리하겠습니다. 바로 그 차이가 균류를 나누는 기준이기도 하니까요.

여기서 제일 많이 틀립니다

• 이핵 상태를 2n으로 쓴다 — 오늘의 1번입니다. n+n입니다. 세포질만 합쳐지고 핵은 각자 남아 있는 상태예요. 2n은 핵이 실제로 합쳐졌을 때만 씁니다.
• 포자는 모두 감수분열의 산물이라고 생각한다 — 무성포자는 체세포분열로 만들어집니다. 그런데 균사체가 이미 n이라 산물도 n이에요. 핵상만으로는 구별할 수 없습니다.
• 포자를 배우자(정자·난자)로 취급한다 — 포자는 혼자 발아해 새 개체가 됩니다. 균류 대부분은 배우자를 만들지 않고 균사가 직접 융합합니다.
• 세포질융합과 핵융합을 한 사건으로 쓴다 — 균류에서는 두 사건이 시간적으로 분리되어 있고, 그 사이가 이핵 상태입니다. 이 분리가 균류 생활사의 정체성입니다.
• 교배형을 암수로 쓴다 — 두 교배형의 세포는 크기·모양이 같습니다. 암수 구분이 아니라 자가융합 방지 장치로 이해하세요.
• 균류의 생활사를 식물의 세대교번으로 설명한다 — 식물은 다세포 2n 포자체와 다세포 n 배우체가 번갈아 나옵니다. 균류에는 다세포 2n 세대가 없습니다.
• "2n 시기가 짧다"를 "2n이 아예 없다"로 쓴다 — 핵융합 직후 아주 짧게 존재합니다. 없는 게 아니라 짧습니다.
• 유성생식이 관찰되지 않는 균류를 별도의 분류군으로 쓴다 — 과거의 "불완전균"은 임시 보관함이었고, 분자 자료로 대부분 자낭균류·담자균류 안에 재배치됐습니다.

정리하면

균류의 번식 단위는 포자입니다. 가볍고 수가 많고 잘 버텨서, 움직이지 못하는 생물이 넓게 퍼지는 수단이 됩니다. 포자는 체세포분열로 만든 무성포자일 수도, 감수분열로 만든 유성포자일 수도 있고, 둘 다 핵상은 n입니다.

유성생식은 균사 융합 → 세포질융합 → 이핵(n+n) → 핵융합(2n) → 감수분열 → n 포자 순서입니다. 여기서 균류만의 특징은 세포질융합과 핵융합이 시간적으로 떨어져 있다는 점이고, 그 사이의 이핵 상태가 길다는 점입니다. 2n은 핵융합 직후 감수분열로 바로 이어져 아주 짧게만 존재합니다.

이핵 상태가 긴 이유로는, 핵이 둘이라 서로 부족한 것을 보완해 주는 이배성의 이득을 챙길 수 있고, 그 조합을 유지한 채 오래 자랄 수 있다는 해석이 제시됩니다. 담자균류의 이핵 균사체는 수년씩 유지되며 해마다 자실체를 올려 보냅니다.

융합 상대는 교배형이 달라야 하고, 교배형은 암수가 아니라 자가융합을 막는 장치입니다. 상대는 화학 신호를 따라 균사가 자라서 찾습니다.

그런데 여기까지 보면 자연스럽게 다음 질문이 나옵니다. 몸은 다 비슷한 실이고 영양 방식도 다 흡수라면, 균류는 대체 무엇을 보고 나누는 걸까요. 답은 지금 본 생활사 안에 있습니다. 다음 글에서 확인하세요.